Sources de données pour la Coévolution
L’étude de la coévolution comprend les mêmes approches que l’étude de l’évolution en général. Comme dans le domaine plus large, les premières formes de preuve de la coévolution ont consisté en des observations détaillées d’histoire naturelle, des descriptions de la diversité des structures adaptatives qui médient les interactions écologiques et des comparaisons entre les populations et les espèces.,
Charles Darwin a publié la première illustration complète de la façon dont les espèces sont adaptées les unes aux autres et comment la complexité structurelle peut être expliquée par la coévolution dans sa description des divers artifices par lesquels les orchidées sont fertilisées par les insectes (1877). En comparant la forme de différentes fleurs d’orchidées et de leurs pollinisateurs associés, Darwin a démontré que certaines caractéristiques de la teigne sont nécessaires pour obtenir avec succès le nectar de la fleur, caractéristiques qui sont effectivement exposées par leurs pollinisateurs spécialisés., En limitant la collecte de nectar à quelques pollinisateurs, les orchidées augmentent la probabilité de fécondation croisée. La correspondance entre la fleur et la forme du pollinisateur est telle qu’en observant L’éperon nectar de 29 cm de long de L’orchidée Malgache Angraecum sesquipedale, Darwin a prédit l’existence d’un papillon pollinisateur avec une trompe de cette longueur. Un tel papillon, Xanthopan morgani praedicta, a en effet été découvert 40 ans plus tard.
La description des motifs d’utilisation des plantes par les larves de lépidoptères a précédé le concept de coévolution d’évasion et de rayonnement., Les taxons supérieurs de papillons se nourrissent souvent d’un seul groupe de plantes à fleurs. Alors que certains se nourrissent de plus d’une famille de plantes, ceux-ci ont tendance à être étroitement liés ou ont des biochimies similaires. Par exemple, les larves de la sous-famille des papillons Pierinae, ou blancs, se nourrissent principalement des familles Capparaceae et Brassicaceae, qui sont étroitement apparentées. Certains blancs se nourrissent également de membres de la famille des Tropaeolaceae qui partagent avec les autres familles la production de glycosides d’huile de moutarde et d’un acide gras rare., Ces régularités impliquent un rôle important pour les métabolites secondaires des plantes dans la détermination de l’utilisation de l’hôte papillon. Étant donné que ces composés affectent le comportement des herbivores, agissant souvent comme dissuasifs, la chimie secondaire peut avoir constitué la caractéristique clé qui a permis la fuite des plantes.
Les comparaisons entre les populations conspécifiques ont également été évocatrices de la coévolution. Le patron de coloration du papillon Heliconius erato, considéré comme un signal aux prédateurs indiquant le dégoût, varie selon les populations en Amérique centrale et en Amérique du Sud. Remarquablement, la coloration des ailes de H., mélomène, un congénère tout aussi désagréable avec une histoire de vie et une préférence d’hôte distinctes, varie géographiquement en parallèle avec H. erato. Ce modèle est considéré comme un exemple de coévolution de mimétisme entre les espèces proies qui partagent un prédateur. Fritz Müller, un contemporain de Darwin, a d’abord suggéré Ce modèle particulier de coévolution pour expliquer les similitudes dans le motif des ailes entre les espèces de papillons désagréables appartenant à deux genres distincts (Ituna et Thyridia).
Müller a également introduit l’utilisation de modèles mathématiques pour étudier le processus coévolutionnaire., Les modèles modernes de simulation mathématique et informatique peuvent intégrer la génétique des populations, la génétique quantitative, la théorie des jeux évolutifs et la théorie de l’optimalité. La modélisation mathématique s’est avérée utile pour décrire la dynamique des interactions entre les espèces et pour déterminer quelles conditions favorisent la coévolution.
bien que les interactions écologiques ne se « fossilisent généralement pas”, l’analyse des enregistrements paléontologiques a fourni des preuves de coévolution., Par exemple, l’apparition à L’Ordovicien de céphalopodes prédacés est associée à l’apparition simultanée de plusieurs stratégies défensives de la part de leurs proies (par exemple, forte sculpture et enroulement chez les gastéropodes et les céphalopodes à coquille, épines chez les échinodermes), suggérant une coévolution diffuse entre les prédateurs et leurs proies. L’ancienneté de certaines interactions peut également être déterminée en inspectant les fossiles d’espèces existantes. Plusieurs familles de plantes possèdent des structures (domatia) qui abritent des acariens, qui attaquent les ennemis des plantes., Des Domatia similaires à la forme moderne ont été découvertes dans des feuilles fossilisées de L’Éocène, il y a 55 millions d’années!
l’âge relatif des clades de taxons associés est pertinent pour démontrer la coévolution ou la co-spéciation corrélée. Ces processus seraient nécessairement exclus si un groupe était beaucoup plus âgé que l’autre. L’âge d’une association, ou d’adaptations liées à l’interaction, peut souvent être estimé à partir de phylogénies avec étalonnage temporel (par exemple, en utilisant des horloges moléculaires approximatives ou des fossiles de groupes de tiges)., Les preuves moléculaires des palourdes vésiomyides des grands fonds et des bactéries endosymbiotiques oxydant le soufre dont elles dépendent pour se nourrir indiquent que les clades en interaction sont tous deux âgés d’environ 100 millions d’années. Ces deux lignées semblent avoir été en étroite association depuis leur origine et se sont cospécifiées, comme l’indique le niveau remarquable de congruence entre leurs phylogénies estimées., L’information phylogénétique devient également pertinente pour vérifier si un caractère est une adaptation pour une interaction écologique ou une caractéristique ancestrale qui existe en l’absence de l’interaction.
Dans certains cas, il a été possible de documenter les gènes particuliers qui affectent une espèce d’interaction. H. H. Flor a trouvé plusieurs gènes dans le lin (Linum usitatissimum) qui fournissent une résistance à la rouille Melampsora lini. La virulence de la rouille est déterminée par un ensemble de gènes complémentaires, dans une relation individuelle., Cette étude a inspiré le modèle gène pour gène (voir particularités de la coévolution Parasite-hôte: systèmes gène pour gène), qui est devenu un paradigme de la phytopathologie. La plupart des traits, cependant, ont une base génétique complexe, impliquant de nombreux gènes. Une telle complexité nécessite une approche génétique quantitative, qui divise la variation des caractères en composantes génétiques et environnementales. Cette approche a démontré que de nombreux traits pertinents pour les interactions ont une variabilité génétique, c’est-à-dire qu’il existe un potentiel de coévolution., Par exemple, le panais sauvage (Pastinaca sativa) et son herbivore associé le plus important, le ver du panais (Depressaria pastinacella), seraient impliqués dans une coévolution médiée par l’évolution des furanocoumarines et les mécanismes détoxifiants de l’insecte. May R. Berenbaum a documenté la variation génétique à la fois dans la production de furanocoumarines et dans la capacité du ver à métaboliser ce groupe de toxines végétales.
la génétique Quantitative est également utilisée pour mesurer les corrélations entre les caractères., La détection de corrélations génétiques négatives est indicative de compromis entre les traits, de sorte que la sélection pour l’augmentation de la valeur d’un trait conduit à une diminution de la valeur du trait corrélé. Les compromis sont particulièrement pertinents pour expliquer les contraintes évolutives, et en particulier pourquoi les espèces sont spécialisées. Les clones du puceron du pois (Acyrthosiphon pisum) prélevés sur deux plantes cultivées (luzerne et trèfle rouge) présentaient une plus grande aptitude lorsqu’ils étaient élevés sur la plante à partir de laquelle ils avaient été prélevés, ce qui suggère une adaptation locale., La corrélation génétique négative dans la fitness entre les cultures peut limiter l’évolution des clones généralistes, car ceux-ci seraient supplantés sur l’une ou l’autre plante par des clones spécialisés dans les cultures.
la mesure de la variation génétique et de la corrélation entre les caractères fournit des informations sur le contexte génétique dans lequel la sélection peut agir. Les corrélations entre les traits et la condition physique suggèrent la forme et la direction de la sélection., Dans une étude en serre, le panais sauvage a montré une corrélation génétique négative entre la concentration de plusieurs furanocoumarines et l’ensemencement des graines, ce qui suggère que la production des produits chimiques peut imposer un coût à la reproduction en l’absence du ver du panais. Ces corrélations négatives n’ont pas été détectées sur le terrain, ce qui indique que la présence de furanocoumarines augmente la fitness en présence de l’herbivore., Idéalement, de telles études sont réalisées dans un cadre naturel, car notre intérêt ultime est de comprendre comment fonctionne la sélection naturelle dans la nature, mais on peut utiliser des systèmes modèles en laboratoire, tels que des populations évolutives de bactéries et de bactériophages.
enfin, les études sur les espèces en interaction sont généralement basées sur l’analyse de communautés individuelles. Cependant, la plupart des espèces sont composées de nombreuses populations locales, et une importance croissante a été attribuée à la structure géographique des espèces et à leurs interactions., Dans toute la distribution d’une interaction, on observe probablement une mosaïque de pressions de sélection résultant de la variation des facteurs abiotiques et biotiques et des antécédents démographiques et génétiques particuliers des populations locales. Certaines localités peuvent être des points chauds coévolutifs, c’est-à-dire des sites de coévolution réciproque, tandis que dans d’autres, la sélection peut être unidirectionnelle ou n’agir sur aucune des espèces. La variation géographique des résultats est encore modifiée par le flux génétique entre les populations. Par conséquent, différents degrés de coadaptation sont à prévoir d’une population à l’autre., De toute évidence, notre compréhension de la dynamique d’une interaction entre espèces nécessite l’étude de nombreuses communautés et processus d’interpopulation.
quelques cas qui répondent aux exigences des études à long terme sur la multipopulation ont émergé récemment et ont renforcé notre besoin d’une théorie de la coévolution en mosaïque géographique. Par exemple, les structures de résistance et de virulence du Linum et du Melampsora (mentionnées précédemment), étudiées en Nouvelle-Galles du Sud, varient parfois considérablement selon les populations et le temps., La fréquence des génotypes sensibles du lin affectera la fréquence locale d’une souche particulière de rouille du lin, mais d’autres facteurs ont joué un rôle, à savoir la dérive, l’extinction et la migration des populations voisines. La structure géographique du lin et de la rouille s’est avérée être un facteur essentiel pour expliquer la persistance de l’interaction.