2. Aperçu du numéro spécial
l’article de Petren et al. (2010) est le premier à rapporter une analyse génétique de spécimens collectés par Charles Darwin et ses compagnons de navire lors du voyage du HMS Beagle. Les auteurs utilisent des outils génétiques modernes, tels que le clonage et le séquençage d’ADN ancien et de marqueurs microsatellites multilocus, pour génotyper des échantillons et des populations de pinsons modernes et historiques des Galápagos, afin d’étudier la perte de diversité dans cet écosystème insulaire depuis la visite de Darwin en 1835., Cette étude a révélé que beaucoup plus de biodiversité a été perdue dans les Galápagos que ce qui était reconnu précédemment, malgré le fait que ces habitats insulaires sont considérés comme parmi les moins influencés par l’homme en raison d’une exploration relativement tardive et d’une faible activité de peuplement. En outre, ce document apporte une autre contribution importante en faisant la lumière sur certains des (tristement célèbres!,) origine inconnue de certains spécimens de pinsons de Darwin car les auteurs ont pu déterminer avec succès l’emplacement et l’espèce d’un certain nombre de pinsons inconnus collectés par Charles Darwin et d’autres lors des premières expéditions de collecte au cours des 175 dernières années.
malgré la perte apparente de plusieurs populations insulaires de pinsons de Darwin (ci-dessus), aucune des espèces n’a disparu., Cependant, ces dernières années, en raison d’une combinaison d’activité humaine accrue, de perte d’habitat et d’invasion par des espèces introduites, le pinson des mangroves (Camarhynchus heliobates) est maintenant au bord de l’extinction, avec une population totale d’environ 100 individus, et est parmi les oiseaux les plus rares de la planète. L’article de Fessl et al. (2010) fournit les nouvelles informations quantitatives indispensables sur cette espèce en voie de disparition et les discute dans le contexte des efforts et des techniques de conservation., Il est clair que le pinson des mangroves est très faible en nombre dans toutes les petites zones de mangrove qu’il habite et que son existence même est menacée par les rats et les mouches parasites. En utilisant un logiciel pour l’analyse de projection de population, les auteurs effectuent une analyse utile pour montrer à quel point les populations sont vulnérables sous les régimes actuels de prédation, et comment la vulnérabilité pourrait être réduite avec une élévation du succès de reproduction et la suppression de la prédation. Ces informations devraient être très utiles et précieuses pour la conservation de cette espèce et d’autres., Bien que l’objectif principal de cet article soit l’écologie et la conservation du pinson des mangroves et non son évolution, il est un rappel important de ce qui peut arriver à une espèce insulaire endémique qui est poussée au-delà de ses capacités d’adaptation.,
Le prochain article de Podos (2010) a examiné si les membres de la population de pinsons de terre moyenne Geospiza fortis à un endroit particulier, appelé El Garrapatero, sur L’Île de Santa Cruz discriminent entre deux morphes de la taille du bec en fonction du chant seul, et a également testé si ces oiseaux peuvent discriminer les chants de chanteurs locaux, La première question est particulièrement intéressante, car ces deux morphes sont connus pour s’accoupler assortimentalement et peuvent donc fournir un bon modèle pour étudier la formation des limites des espèces par différenciation sympatrique. L’auteur fournit la preuve qu’ils réagissent différemment aux chansons locales produites par différents morphes, mais ne font pas de distinction entre les chansons de petite morpheenregistrées à partir de différents endroits, contrairement aux résultats d’une étude de lecture précédente dans laquelle les chansons locales et éloignées ont suscité des réponses différentes (Podos 2007)., La signification plus élevée de la morphologie du mâle chanteur (discrimination de la morphologie) que celle d’un endroit où le chant a été produit (préférence acoustique) soutient donc l’hypothèse que le chant chez les pinsons de Darwin peut servir de mécanisme comportemental pour l’accouplement assortatif et la divergence évolutive sympatrique.
un article connexe de de León et al. (2010) ont étudié les facteurs qui médient le flux génétique entre les populations/espèces divergentes de pinsons de Darwin. Il s’agit d’une étude de la divergence morphologique et de l’isolement reproductif en présence de flux génique., La justification est que les différences écologiques peuvent contribuer à maintenir ou même à promouvoir la différenciation et l’isolement reproducteur lorsque la sélection directionnelle est suffisamment forte pour contrecarrer les effets homogénéisateurs du flux génétique. Un tel scénario a été suggéré il y a quelque temps par Felsenstein (1981) et Smith (1989). Les auteurs tirent parti des populations variables de pinsons de sol moyen en comparant les différences génétiques (variation allélique à 10 locus microsatellites chez environ 1000 individus) entre ces populations avec les différences morphologiques et la séparation géographique entre les populations., De plus, ils effectuent une analyse comparative similaire sur plusieurs espèces de Pinson du sol (Pinson du sol moyen G. fortis, petit Pinson du sol G. fuliginosa et grand Pinson du sol G. magnirostris) de la même Île (Île Santa Cruz). La principale conclusion est que la structure (génétique) de la population est associée à la morphologie du bec, mais moins à la séparation géographique. Qui est, les populations similaires bec tailles ont montré moins de différenciation génétique de populations différentes bec tailles. En Outre, G., fortis avec la plus grande divergence dans la taille du bec a également montré la plus grande divergence aux marqueurs neutres. Ce schéma est également similaire pour les comparaisons interspécifiques entre les pinsons terrestres, et des résultats cohérents à ces deux échelles biologiques (variation intra – et interspécifique) suggèrent que la différenciation écologique (sélection perturbatrice et accouplement assortatif) peut être importante dans la détermination de la spéciation. Enfin, l’étude ajoute à l’ensemble croissant de preuves indiquant que la spéciation peut se produire malgré le flux génétique entre les populations.,
Le prochain article de Temeles and co-workers (2010) aborde des questions connexes d’adaptation morphologique et de spéciation chez un autre groupe d’oiseaux, les colibris ermites (Phaethornithinae). Dans cet article, Les auteurs ont étudié l’évolution du dimorphisme sexuel dans la taille et la forme du bec sur un groupe de colibris en combinant les données morphologiques obtenues à partir de centaines de spécimens de 30 genres distincts provenant de collections muséales avec les informations phylogénétiques récemment publiées sur ces espèces., Un dimorphisme aussi étendu en forme de bec adapté au cloisonnement des ressources n’existe pas chez les pinsons de Darwin ou dans de nombreux autres groupes d’oiseaux, mais la compréhension de son origine et de sa fonction dans les groupes où il se produit, tels que les colibris, contribue grandement à notre compréhension de l’évolution morphologique du bec., Les auteurs ont obtenu des résultats intéressants sur l’évolution du dimorphisme sexuel au sein de ce groupe, montrant, par exemple, que le dimorphisme sexuel modéré biaisé par la femelle dans la courbure du bec était la condition ancestrale chez les colibris ermites (Phaethornithinae), et qu’il était grandement amplifié chez plusieurs espèces, telles que Glaucis hirsutus et Phaethornis guy, où le bec des femelles est 60% plus courbé que le bec des mâles, ce qui pourrait s’expliquer par des différences dans l’utilisation des plantes alimentaires., Leurs données suggèrent que les colibris ermites pourraient fournir un modèle précieux pour les études de la causalité écologique en tant que mécanisme d’évolution du dimorphisme sexuel pour toute espèce chez laquelle il existe des différences de morphologie trophique ou d’autres différences morphologiques de ce type dues à l’utilisation de ressources spécifiques au sexe.
un article de Grant& Grant (2010) fournit un regard intrigant sur les modèles de flux génétique entre les espèces de pinsons de Darwin sur L’Île Daphne Major, ainsi que le flux génétique dû à l’immigration de con – et hétérospécifiques., Le résultat principal, que le flux de gènes provenant d’hétérospécifiques semble être plus élevé que le flux de gènes provenant de conspécifiques sur différentes îles, est assez fascinant et stimulant, car il remet en question nos conceptions habituelles concernant les limites des espèces et le rôle du flux de gènes dans la cohésion des populations d’une même espèce et la séparation des populations Les auteurs ont utilisé des méthodes très complètes combinant des pedigrees obtenus par observation et génotypage avec des mesures morphométriques et même des observations comportementales, telles que la structure et le répertoire des chansons., Ces observations minutieuses ont permis aux auteurs d’estimer avec succès des quantités relativement faibles de flux génétique. Ils ont conclu que le flux de gènes conspécifiques résultant de l’immigration chez Daphne Major était insuffisant pour annuler les effets importants de l’hybridation et de la sélection locale, et que le flux de gènes conspécifiques et hétérospécifiques combinés sont suffisants pour contrer la dérive génétique aléatoire., L’une des principales implications des résultats de Grant & Grant (sous presse) est que l’échange de gènes entre les populations est complexe, hétérogène et un processus dynamique dans le temps mesuré sur des décennies révélant la structure génétique de la population qui est souvent utilisée pour calculer les taux moyens de flux de gènes à l’état Des schémas complexes d’échange de gènes peuvent entraîner la formation d’une barrière au métissage au cours de la spéciation.,
Clegg& Phillimore (2010) a rédigé un article qui fournit des informations intéressantes sur la façon dont la divergence phénotypique et génétique peut être découplée chez des espèces d’oiseaux insulaires. L’article est une tentative sérieuse de démêler les forces évolutives qui façonnent l’origine de la diversité biologique en étudiant la structure génétique de la population et la divergence phénotypique entre deux espèces d’oiseaux congénères co-distribuées du genre Zosterops habitant L’archipel de Vanuatu., Les auteurs ont profité de ce système insulaire pour examiner le rôle relatif de la dérive et du flux génétique dans la formation de la variation génétique au sein des populations, tout en corrélant les modèles de variation génétique avec les différences phénotypiques entre les populations. L’analyse Comparative de ces caractéristiques entre les deux espèces d’oiseaux ayant des écologies similaires mais des histoires différentes dans les îles s’est révélée particulièrement révélatrice. Il a été constaté que l’influence de la migration sur la structure génétique des populations semblait persister pendant de très longues périodes (jusqu’à des centaines de milliers d’années) dans leur Archipel., Dans le même temps, la transition attendue vers un système induit par la dérive, alors que les populations insulaires deviennent de plus en plus isolées en raison de la capacité de dispersion réduite, ne se produit que partiellement chez une espèce endémique, malgré une longue histoire évolutive sur l’Archipel (des millions d’années). L’approche et les conclusions décrites dans cet article constitueront un contexte important à considérer à l’avenir lors de l’étude de la spéciation insulaire chez les pinsons de Darwin et d’autres espèces.,
les pinsons de Darwin sont les plus célèbres pour l’utilisation différentielle de leurs becs distincts, dont les formes et les tailles sont censées être au maximum efficaces pour leur régime alimentaire respectif. L’un des aspects les plus importants de la fonction du bec est la capacité de transmettre et de résister à des contraintes biomécaniques pendant l’utilisation du bec, ce qui est particulièrement important pour les espèces qui fissurent des graines grosses et/ou dures. La sortie biomécanique du système intégré BEC / mâchoire et musculature crânienne doit correspondre aux propriétés physiques et géométriques du bec. Un article de Soons et al., (2010) est une étude intéressante qui utilise une compilation de données empiriques pour effectuer une analyse computationnelle sur la signification mécanique et adaptative de la forme du bec chez les pinsons de Darwin. Plus précisément, les auteurs ont utilisé la modélisation par éléments finis pour tester l’hypothèse d’évitement de la fracture. En utilisant une méthodologie solide et une analyse computationnelle bien construite, les auteurs ont produit une étude qui devrait être largement informative pour les biologistes dans les domaines de l’écomorphologie, de la biomécanique craniofaciale et de l’évolution., Cet article illustre que les becs profonds et larges chez les pinsons terrestres permettent de réduire les zones à stress élevé et les grandeurs de stress maximal, ce qui permet aux oiseaux de fissurer les graines dures tout en limitant le risque de défaillance du bec. Ces résultats aident à expliquer les morphologies de bec profond et large chez les pinsons terrestres mangeurs de graines par rapport aux espèces de taille similaire de pinsons de Darwin poursuivant des régimes différents, tels que les pinsons cactus, et la corrélation de cette morphologie avec la force de morsure accrue rapportée précédemment (Herrel et al. 2005).
un article de Tebbich et coll., (2010) s’intéresse à l’évolution adaptative des traits comportementaux chez les pinsons de Darwin. Alors que les becs de formes différentes permettent une manipulation plus efficace (et plus sûre) des différents types de sources de nourriture par les pinsons de Darwin, une caractéristique remarquable et souvent négligée de leur biologie est une gamme d’adaptations comportementales que ces oiseaux affichent lors de la recherche et de l’accès à ces sources de nourriture., Les pinsons terrestres explorent le sol et les gros rochers pour trouver des graines, les pinsons de cactus pénètrent les fleurs et les fruits de cactus avec leur bec pointu, les pinsons de fauvette sondent les feuilles des arbres et des buissons pour les petits arthropodes et les pinsons à bec pointu picorent sur les bourgeons de plumes pour boire le sang des fous Dans l’un des exemples les plus extraordinaires chez tous les oiseaux, les pinsons-pics fabriquent un outil à partir d’une brindille ou d’une branche pour enlever une larve d’insecte d’une crevasse dans le tronc de l’arbre lorsqu’ils sont incapables de l’atteindre avec leur bec (Lack, 1947; Bowman, 1961)., Des comportements aussi divers et néophiles ont probablement une composante génétique profonde, mais comment et quand de tels comportements ont évolué chez les pinsons de Darwin sont restés une question de spéculation. Les auteurs ont testé l’ « hypothèse de la tige flexible » pour expliquer la variation observée chez les pinsons de Darwin en reliant l’adaptabilité individuelle à la richesse des espèces. Cette hypothèse suggère que les pinsons ancestraux étaient flexibles et donc capables de s’adapter au nouvel environnement hostile qu’ils rencontraient aux Galápagos en exploitant de nouveaux types d’aliments et en développant de nouvelles techniques de recherche de nourriture., Il prédit également que des niveaux élevés de capacités cognitives devraient être attendus chez toutes les espèces de pinsons de Darwin, pas seulement ceux qui utilisent des techniques innovantes, telles que les pinsons des pics. Les auteurs ont comparé plusieurs composantes des comportements cognitifs tels que l’apprentissage opérant et inverse, l’innovation, les tâches de canne et de balançoire chez plusieurs individus de pinsons de pic et de petits pinsons d’arbre et ont trouvé des preuves que les comportements innovants sont phylogénétiquement primitifs chez les pinsons de Darwin.,
Badyaev (2010) a contribué à un article qui représente un ensemble complet de données sur la variation de la forme du bec au sein d’une seule espèce de pinsons domestiques (Carpodacus mexicanus), un autre exemple de rayonnement adaptatif continu, et offre un aperçu réfléchi de la pensée évolutive phénotypique contemporaine et comprend des idées qui ont récemment émergé d’autres études connexes. L’auteur se concentre sur les mécanismes possibles qui permettent une adaptation précise de la morphologie du bec et de son adaptabilité lors de l’évolution rapide et de la diversification des becs aviaires., En particulier, il s’intéresse à expliquer les changements évolutifs rapides observés dans la morphologie du bec à la lumière du modèle néo-darwinien qui nécessite des changements coordonnés dans les précurseurs distincts du développement et la correspondance entre la modularité fonctionnelle et génétique dans la morphogenèse du bec, qui a récemment été élucidée (Abzhanov et al. 2004, 2006; Schneider 2006; Badyaev et coll. 2008)., Cette étude se concentre sur les 19 premières générations de pinsons domestiques colonisant un site particulier dans le Montana et qui présentent un large éventail de morphologies de bec distinctes et vraisemblablement adaptatives—résultat d’interactions développementales compensatoires entre la longueur et la largeur du bec pour accommoder le changement microévolutionnaire de la profondeur du bec., Il a été constaté que la sélection directionnelle a largement éliminé les extrêmes phénotypiques formés par ces interactions développementales compensatoires, tandis que la sélection stabilisatrice à long terme le long d’un seul axe (profondeur du bec) a été reflétée dans la structure de la covariance génétique additive du bec., Parmi les interprétations les plus intéressantes des données fournies par Badyaev (2010) figurent que l’équivalence adaptative des configurations du bec protège la variation génétique et développementale des composants individuels de l’épuisement par sélection naturelle et que les interactions développementales compensatoires entre les composants du bec peuvent générer une réorganisation rapide et étendue de la morphologie du bec dans de nouvelles conditions, facilitant ainsi
un document du groupe Keller (Hoeck et al., 2010) se penche sur un autre groupe D’oiseaux terrestres des Galápagos, qui étaient également très importants pour Charles Darwin et ses premières réflexions sur la théorie de l’évolution, les oiseaux moqueurs des Galápagos. Les petites populations insulaires isolées d’oiseaux moqueurs offrent un modèle idéal pour étudier les effets de la taille limitée de la population, de la dérive génétique et du flux génétique sur la diversité génétique. Les auteurs ont mesuré la diversité génétique et la différenciation entre 19 populations d’oiseaux moqueurs sur la plupart des îles Galápagos, couvrant les quatre espèces endémiques, en utilisant des locus microsatellites neutres., Les auteurs examinent ces locus à la recherche de signes de dérive et de flux génétique, et ils ont également utilisé des spécimens historiques pour évaluer les changements génétiques au cours du siècle dernier, révélant des modèles clairs et frappants de différenciation et de diversité compatibles avec une forte dérive génétique et un flux génétique limité. Ceci est en contraste avec les pinsons de Darwin qui affichent des niveaux de migration interislands répandus et ont de faibles niveaux d’isolement par distance (Petren et al. 2005; Tonnis et coll. 2005)., Il semble donc que la divergence phénotypique entre les populations D’oiseaux moqueurs des Galápagos soit due en grande partie à l’isolement et à la dérive génétique.
enfin, un article de Ricklefs (2010) propose la coévolution hôte–pathogène comme explication possible de la diminution de la sympatrie secondaire, et donc des taux de diversification, chez des espèces sœurs apparentées habitant des archipels insulaires. Tout en étant très pertinente pour comprendre les mécanismes de spéciation chez les pinsons de Darwin, cette étude fournit également un complément aux études de niche de Peterson et al., (1999), qui ont conclu que les niches des espèces sœurs ne changent pas longtemps après la spéciation. L’hypothèse proposée par Ricklefs (2010) est basée sur le modèle observé parmi les taxons sélectionnés, qui montre que les archipels éloignés révèlent des niveaux plus élevés de sympatrie secondaire que les archipels plus proches des masses continentales. L’auteur suggère que la sympatrie secondaire pourrait être évitée par une compétition apparente médiée par des agents pathogènes qui coévoluent avec les populations hôtes mais sont pathogènes dans les populations sœurs., L’absence de nombreux agents pathogènes dans les archipels éloignés permettrait donc aux populations sœurs d’atteindre plus facilement la sympatrie secondaire et d’accélérer la diversification. Selon le même raisonnement, les espèces devraient également s’accumuler relativement lentement dans les régions continentales. Il s’agit d’une idée nouvelle proposée Pour expliquer les niveaux apparents de sympatrie secondaire réduite dans certains endroits géographiques tels que les archipels éloignés., Compte tenu de l’émergence relativement récente de l’étude des maladies dans les populations naturelles de toutes les espèces, il est compréhensible que cet article ne présente pas un test strict de l’hypothèse proposée, mais une description globale de l ‘ « hypothèse pathogène », qui ouvrira sûrement le champ à une série d’études sur le terrain et expérimentales.
En résumé, Charles Darwin et ses compagnons du HMS Beagle ont été les premiers à collecter des petits oiseaux chanteurs, maintenant connus sous le nom de pinsons de Darwin (Galápagos), il y a exactement 175 ans (Darwin 1839)., Ces oiseaux ont ensuite été reconnus comme étant étroitement liés les uns aux autres, mais ayant évolué becs de formes et de tailles distinctes comme adaptations pour différentes sources de nourriture. En tant que tels, ils sont devenus un exemple classique de nombreux processus évolutifs différents et continuent de nous fournir des informations précieuses sur les principes du changement évolutif. Comme l’illustre ce numéro spécial, les découvertes nouvelles et passionnantes faites à partir des études sur les pinsons de Darwin et les groupes apparentés sont une véritable célébration de L’héritage de Darwin à la science moderne., Il est certain que nous continuerons à utiliser ces oiseaux emblématiques pour éduquer, former et inspirer les générations futures de chercheurs pendant longtemps.