6.2.3 Motility
L’importance des caractéristiques de la motilité des spermatozoïdes dans la compétition spermatique a été discutée par Snook (2005). Deux effets de base sont reconnus. Tout d’abord, la proportion de spermatozoïdes qui sont motiles dans un éjaculat détermine la taille compétitive efficace d’un éjaculat, car les spermatozoïdes qui ne sont pas motiles sont peu susceptibles d’entrer dans le bassin fertilisant dans la plupart des taxons. La proportion de spermatozoïdes mobiles dans un éjaculat est reconnue depuis longtemps comme un trait important chez la volaille domestique (Etches, 1996)., Des données plus récentes indiquent que cette mesure pourrait également expliquer une partie de la variance de paternité à la suite d’inséminations hétérospermiques artificielles chez le colvert, Anas platyrhynchos (Denk et al. 2005). Deuxièmement, dans la partie mobile d’un éjaculat, la variation de la vitesse de nage peut influencer le succès de la fécondation des spermatozoïdes individuels., Des tests de qualité de l’éjaculat par analyse assistée par ordinateur du sperme (CASA) basés sur la variation de la vitesse de nage d’un échantillon de sperme ont montré que les éjaculats ayant une vitesse de nage moyenne plus élevée ont un succès de fécondation plus élevé dans des conditions non compétitives, par exemple inred deer, Cervus elaphus (Malo et al. 2005), et les humains (Donnelly et al. 1998; voir le chapitre 15 de ce volume), et un avantage fertilisant dans la compétition spermatique chez le saumon atlantique, (Gage et al. 2004), colverts (Denk et al. 2005), et la volaille domestique (Birkhead et al. 1999; Donoghue 1999).,
des preuves comparatives récentes selon lesquelles les traits des spermatozoïdes associés à la performance motile peuvent évoluer en réponse à la compétition des spermatozoïdes ont émergé d’une étude sur des primates. Anderson et coll. (2007) ont comparé la performance de la membrane mitochondriale des spermatozoïdes chez quatre espèces de primates présentant différents niveaux de compétition spermatique: le chimpanzé Pan troglodytes et le Bonobo P. paniscus (tous deux présentant un risque élevé de compétition spermatique), les humains (risque intermédiaire) et le gorille gorille gorille (risque faible)., Comme prévu, la proportion moyenne de spermatozoïdes métaboliquement actifs dans les échantillons de sperme d’une espèce à l’autre correspondait étroitement au risque de compétition spermatique. En outre, les spermatozoïdes de chimpanzés avaient un potentiel membranaire plus élevé que les spermatozoïdes humains et maintenaient ce potentiel plus longtemps après la capacitation que les spermatozoïdes humains., Chez les mammifères euthériens, les spermatozoïdes subissent un processus de capacitation dans l’utérus et l’oviducte féminins qui implique des changements biochimiques conduisant à la réaction de l’acrosome et à un État d’hyperactivation, ce qui peut aider les spermatozoïdes capacités à se libérer de l’épithélium de l’appareil reproducteur féminin, à surmonter la résistance de la zona pellucida et 1994; Bedford & Croix 1999; Plume et coll. 2003; voir le chapitre 7 de ce volume). Les résultats in vitro D’Anderson et al., (2007) indiquent que le sperme de chimpanzé peut être capable de maintenir l’état d’hyperactivation plus longtemps que le sperme humain. Ensemble, ces résultats suggèrent que des performances métaboliques mitochondriales plus élevées pourraient avoir évolué en réponse à la compétition des spermatozoïdes chez les primates.
Les implications évolutives des changements dans la motilité sont résumées dans le tableau 6.1. Certes, dans les systèmes avec fécondation externe, nous pourrions nous attendre à ce que les spermatozoïdes ayant une vitesse plus élevée entrent en collision plus rapidement avec les ovules non fécondés., Par exemple, si tous les ovules sont fécondés très rapidement, nous nous attendons à ce que lorsque deux mâles jettent simultanément du sperme au moment où la femelle libère des ovules, un sperme voyageant deux fois plus vite couvrirait deux fois la distance dans les premières secondes après la libération et aurait deux fois plus de probabilité de collision avec un ovule. Sur la base de cette logique, la compétitivité de l’éjaculat devrait refléter le produit de la vitesse et du nombre des spermatozoïdes: le mâle i en concurrence avec le mâle j atteindrait une proportion de fécondations égale à Pi=visi/(visi+vjsj), où les vitesses des spermatozoïdes sont vi, vj et les nombres de spermatozoïdes si, sj.,
un compromis entre la vitesse des spermatozoïdes et la longévité des spermatozoïdes pourrait être attendu si les spermatozoïdes plus lents utilisent leurs ressources énergétiques à un rythme plus lent. Levitan (2000) a démontré un tel compromis chez L’oursin Lytechinus variegatus où, en l’absence de compétition spermatique, la vitesse de nage des spermatozoïdes et l’âge des spermatozoïdes influencent indépendamment le taux de fécondation, le premier positivement et le second négativement. Il est important de noter que les mâles ayant une vitesse moyenne initiale élevée des spermatozoïdes avaient une longévité réduite des spermatozoïdes.,
Un test comparatif du rôle d’un aspect particulier des mobiles les performances dans la compétition spermatique a été récemment réalisées sur des rongeurs. Un compromis entre la motilité et la longévité suggérerait qu’une fois hyperactivés, les spermatozoïdes ont une espérance de vie réduite. En accord avec cela, les espèces réactives de l’oxygène (ROS) sont associées à la capacitation, et une capacitation prématurée peut réduire l’efficacité fertilisante d’un éjaculat (Villegas et al. 2003)., Une étude récente de quatre espèces de spermatozoïdes de rongeurs muroïdes a démontré qu’in vitro, la capacitation et l’hyperactivation des spermatozoïdes sont plus rapides et plus synchronisées chez les espèces caractérisées par un niveau plus élevé de compétition spermatique (Gomendio et al. 2006). Cependant, chez le saumon atlantique, la longévité des spermatozoïdes a montré une relation inverse avec le succès de la compétition des spermatozoïdes, bien qu’il n’y ait aucune preuve d’un compromis entre la vitesse et la longévité des spermatozoïdes (Gage et al. 2004)., Chez L’omble chevalier, Salvelinus alpinus, la vitesse de nage et le nombre de spermatozoïdes sont positivement corrélés les uns aux autres et les deux sont indépendants de la longévité des spermatozoïdes (Rudolfsen et al. 2006). Notez, cependant, que l’absence de corrélation négative entre la vitesse de nage et la longévité peut être confondue par des mécanismes dépendants de la condition dans lesquels les mâles ayant une condition plus élevée sont capables d’investir davantage dans différents traits d’éjaculat simultanément, et n’est donc pas nécessairement incompatible avec l’attente théorique d’un compromis.,
une situation différente peut s’appliquer aux espèces fertilisantes internes avec un stockage prolongé des spermatozoïdes dans des organes spécialisés de stockage des spermatozoïdes dans l’appareil reproducteur féminin, dans lesquels la migration des spermatozoïdes vers l’ovule est en partie ou en grande partie déterminée par l’appareil reproducteur féminin plutôt que par la performance de nage des spermatozoïdes directement. Chez ces espèces, les performances de natation des spermatozoïdes jouent des rôles plus spécialisés dans la compétition des spermatozoïdes., Par exemple, la vitesse de nage des spermatozoïdes peut influencer la capacité des spermatozoïdes à se déplacer à travers des régions clés de l’appareil reproducteur féminin et peut servir de médiateur pour l’accès initial aux organes de stockage des spermatozoïdes féminins, tandis que l’endurance de la nage peut déterminer la période de temps pendant laquelle un éjaculat reste viable et compétitif,
dans la volaille domestique Gallus gallus domesticus, la mobilité des spermatozoïdes, un spectrophotomètre in vitro qui mesure la capacité d’une population de spermatozoïdes à pénétrer dans une solution d’un milieu inerte (Froman& Feltmann 1998), a été utilisée pour déterminer le rôle de la performance de nage des spermatozoïdes dans la compétition spermatique., La mobilité d’une population de spermatozoïdes est proportionnelle au nombre de spermatozoïdes dans l’éjaculat qui ont une vitesse de nage en ligne droite (VSL) supérieure à 30 µm s-1 (Froman & Feltmann 2000; Froman & Kirby 2005; Froman et al. 2006). Par conséquent, les spermatozoïdes mobiles sont nécessairement mobiles, mais les spermatozoïdes mobiles ne se traduisent pas nécessairement par un éjaculat à haute mobilité (Froman & Kirby 2005). Birkhead et coll., (1999) ont utilisé des inséminations artificielles hétérospermiques pour démontrer que la mobilité relative des spermatozoïdes prédisait le succès de la fécondation entre deux éjaculations appariées en nombre de spermatozoïdes chez cette espèce. Par la suite, des expériences d’insémination artificielle qui ont manipulé le nombre et la mobilité des spermatozoïdes inséminés ont mis en lumière les mécanismes par lesquels ces traits d’éjaculat influencent le résultat de la compétition des spermatozoïdes chez la volaille. Froman et coll., (2002) ont montré que, alors que le nombre de spermatozoïdes inséminés détermine principalement le nombre de spermatozoïdes initialement stockés dans les tubules femelles de stockage des spermatozoïdes (SSTs), la mobilité des spermatozoïdes influence principalement la vitesse à laquelle les spermatozoïdes sont perdus dans les SSTs. Plus récemment, Pizzari et coll. (en préparation) a confirmé ces résultats en montrant que, à condition qu’ils soient plus nombreux que les éjaculats à mobilité élevée, les éjaculats à mobilité réduite ont tendance à supplanter les éjaculats à mobilité élevée par rapport à la fécondation des premiers ovules ovulés par une femelle après insémination., La durée de cette supériorité fertilisante des éjaculats à faible mobilité dépend de leur avantage numérique sur l’éjaculat à haute mobilité lors de l’insémination. Ces résultats concordent avec un modèle de dynamique des spermatozoïdes dans les SST des oiseaux femelles (Froman, 2003). Ce modèle propose que les spermatozoïdes soient retenus dans le SST lorsqu’ils nagent à contre-courant du fluide produit par les cellules épithéliales de l’extrémité distale du SST. Comme la vitesse de nage des spermatozoïdes tombe en dessous d’un seuil, les spermatozoïdes sont rincés hors du SST et peuvent atteindre l’infundibulum féminin où la fécondation a lieu., Par conséquent, par rapport à un éjaculat avec une forte proportion de spermatozoïdes à vitesse de nage élevée, un éjaculat qui contient une forte proportion de spermatozoïdes à faible vitesse de nage sera conservé dans le SST pendant une période de temps relativement courte, mais sera numériquement plus représenté à l’infundibulum dans les premiers jours suivant l’insémination. La mobilité des spermatozoïdes est positivement associée à la performance métabolique des spermatozoïdes et, en fin de compte, à leur longévité, et une faible mobilité des spermatozoïdes chez cette espèce semble être déterminée par une sénescence mitochondriale accélérée (Froman et al. 2006)., Par conséquent, la performance motile et la longévité des spermatozoïdes peuvent être intimement corrélées positivement.
En résumé, lorsque la motilité des spermatozoïdes s’oppose à la longévité, comme chez certaines espèces à fécondation externe, on peut s’attendre à ce que la compétition des spermatozoïdes favorise des éjaculations très mobiles mais de courte durée (Ball& Parker 1996). Cependant, lorsque la motilité des spermatozoïdes est positivement corrélée à la longévité des spermatozoïdes, comme indiqué par les études fowl, ces augmentations simultanées de la capacité des spermatozoïdes peuvent être obtenues par un compromis contre un autre aspect des dépenses de reproduction., Ici, nous pouvons nous attendre à ce que la compétition des spermatozoïdes favorise les spermatozoïdes à longue durée de vie avec une vitesse de nage relativement élevée lorsque le stockage des spermatozoïdes est relativement prolongé et de courte durée, et les spermatozoïdes à nage lente chez les espèces dont la durée de stockage des spermatozoïdes féminins est relativement brève. Les preuves comparatives des trajectoires évolutives de la motilité et de la longévité des spermatozoïdes sous compétition spermatique sont actuellement rares et constitueraient un domaine important de recherche future.