hépatiques
Les hépatiques (phylum Hepatophyta) sont l’une des trois anciennes lignées de bryophytes (hépatiques, hornworts et mousses): plantes terrestres à faible croissance qui dépendent de l’eau libre (pluie) pour la fertilisation.
Les hépatiques, qui comptent environ six mille espèces, préfèrent généralement des habitats un peu plus frais, plus humides, plus ombragés et plus acides que les mousses., Comme tout bryophyte, un hépatique a un gamétophyte vert dominant (visible) et un petit sporophyte attaché, qui est un sporange à tige unique qui s’est développé à partir d’un œuf fécondé.
comme chez les hornworts, les gamétophytes hépatiques sont généralement symétriques dorsoventralement (aplatis). Une caractéristique unique des hépatiques est la présence, dans le gamétophyte, de corps huileux, organites cellulaires qui produisent des terpénoïdes aromatiques.,
de Nombreux fraîchement récoltées hépatiques ont un arôme agréable, qui disparaît rapidement que l’huile de corps, à se désintégrer. Pouvant défendre les hépatiques contre les herbivores, les terpénoïdes (chimiquement divers et présents dans 90% des hépatiques) ont une valeur médicinale potentielle. Les sporophytes de l’hépatique mûrissent alors qu’ils sont complètement enfermés dans le gamétophyte.
ainsi protégés de la sélection naturelle, ils sont plus uniformes que les sporophytes de mousse., Un sporophyte hépatique typique comprend un pied, une tige charnue (seta) et une capsule ronde à cylindrique qui s’ouvre pour libérer les spores et les élates.
Le seta est vert quand il est jeune, mais est de courte durée et ne croît que par élongation cellulaire (pas par des cellules séristématiques comme chez les autres bryophytes). Les élatères, uniques aux hépatiques, sont des cellules aux parois épaissies en spirale. Leurs mouvements saccadés et hygroscopiques aident à disperser les spores de la capsule.
les Hépatiques à Feuilles
– Feuilles Hépatiques
Hépatiques gamétophytes sont distinctifs., Ils sont soit feuillus (environ les deux tiers des espèces) ou thalloïdes (straplike), alors que toutes les mousses sont feuillues. Les feuilles de l’hépatique sont souvent rondes et lobées, contrairement aux feuilles pointues des mousses. Les gamétophytes du foie sont ancrés par des rhizoïdes unicellulaires (poils), alors que les rhizoïdes des mousses sont multicellulaires.
Les hépatiques feuillus sont placés dans la classe Jungermanniopsida, avec la plupart des espèces dans l’ordre Jungermanniales. Les feuilles ne sont épaisses que d’une cellule et manquent de nervures médianes., Les cellules arrondies ont de nombreux chloroplastes et un nombre variable de corps huileux; ceux-ci ressemblent à des grappes de raisins chez certaines espèces.
Les tiges sont rampantes ou ascendantes et portent généralement trois rangées de feuilles: deux rangées de feuilles dorsales et (chez la plupart des espèces) une rangée de feuilles ventrales ou sous les feuilles. Les feuilles se chevauchent généralement et sont fixées à la tige à un angle incliné (un angle transversal est moins commun). La disposition des feuilles chez les hépatiques feuillues peut être qualifiée de succube ou d’incube, en fonction de la façon dont les feuilles se chevauchent.,
chez les succubes, les feuilles se chevauchent, tout comme les bardeaux d’un toit; la partie supérieure d’une feuille est recouverte par la feuille suivante au-dessus (vers l’apex). Chez les espèces incubées, les feuilles se chevauchent de la manière opposée (loin de l’apex). Les feuilles de nombreuses espèces sont divisées en lobes et filaments, donnant au gamétophyte un aspect délicat.,
par exemple, frullania a deux rangées de feuilles dorsales, une rangée de sous-feuilles bifides et deux rangées de lobes de feuilles ventrales en forme de casque ou de « sacs d’eau” (dans lesquels des « animaux de roue”, ou rotifères, peuvent vivre). Trichocolea a des feuilles divisées en filaments qui ressemblent à de la laine.
La complexité externe des hépatiques feuillues les rend bien adaptées à la conduction capillaire et au stockage de l’eau de pluie.,Cependant, comme la plupart des bryophytes, les hépatiques feuillus ont une cuticule mince (ou en manquent); après une pluie, ils se dessèchent rapidement et deviennent inactifs. En remoistening, ils revivent rapidement.
Les archégonies (sacs d’ovules) des hépatiques feuillues se développent à l’extrémité des tiges et des branches, tandis que les anthéridies (sacs de spermatozoïdes) sont produites derrière l’apex. Ces gamétanges sont protégés contre le dessèchement par des poils gluants (qui sécrètent du mucilage) et des bractées (feuilles spécialisées).
L’Archégonie peut être dissimulée dans une enveloppe de feuilles fusionnées (le périanthe)., Après la fécondation, la base de l’archégonium gonfle dans un calyptra qui protège l’embryon. L’embryon peut également être entouré d’une gaine de tissu de tige (le périgyne).
Après la maturation des sporophytes (souvent au printemps ou à l’automne), la seta s’allonge et force la capsule à travers les couches protectrices. La capsule s’ouvre, ses quatre valves ressemblant à une petite fleur, et libère les spores et les élates. Quelques jours plus tard, la délicate seta s’effondre et meurt.,
Si une spore atterrit dans un site favorable, elle peut germer et se développer en un nouveau gamétophyte feuillu, qui se développe au moyen d’une cellule apicale (initiale) à l’extrémité de la tige. Les hépatiques des habitats humides, tels que Frullania, montrent souvent une germination précoce des spores, et les gamétophytes juvéniles (plutôt que les spores) sont éliminés de la capsule.
les gamétophytes juvéniles sont souvent globulaires, plutôt que filiformes, comme chez les mousses. Les spores d’hépatiques qui tolèrent exceptionnellement le froid et la sécheresse peuvent être dispersées sur de grandes distances par le vent.,
de nombreuses hépatiques feuillues produisent également d’abondantes propagules asexuées spécialisées (gemmae), qui peuvent être dispersées par la pluie, le vent ou les pieds des animaux. La reproduction asexuée aide à compenser la reproduction sexuée peu fréquente; la plupart des hépatiques feuillus (comme la plupart des bryophytes) sont unisexués, et parfois les plantes mâles et femelles vivent loin l’une de l’autre.
Les hépatiques feuillues prospèrent dans des habitats humides et ombragés et sont souvent des pionniers sur les rochers, les troncs d’arbres, les bûches en décomposition, les souches et le sol près des ruisseaux, des étangs, des sentiers et des routes. Les Habitats vont des crêtes ensoleillées aux gorges profondément ombragées.,
quelques espèces sont aquatiques, comme Scapania undulata, producteur d’amajor dans les ruisseaux de montagne qui tolère remarquablement le drainage minier acide. De nombreuses espèces sont épiphytes, festonnant les arbres comme tapis pendants dans les forêts tropicales et tempérées.
bien que les hépatiques feuillus soient (comme la plupart des bryophytes) généralement vivaces, leurs substrats sont souvent « temporaires” sur une échelle d’années (champs, plaines inondables), de décennies (grumes) ou de siècles (arbres anciens). Les Propagules (spores et gemmes) leur permettent de « faire la navette” vers de nouveaux substrats à mesure qu’ils deviennent disponibles.,
hépatiques Thalloïdes
hépatiques Thalloïdes
Les hépatiques Thalloïdes ont généralement des cellules vertes au-dessus, des cellules graisseuses dispersées (un corps huileux par cellule), un tissu ventral hébergeant des champignons symbiotiques et des rhizoïdes provenant d’une zone centrale épaissie (qui peut inclure une nervure médiane distincte). Il existe deux types d’hépatiques thalloïdes, classés en fonction de l’anatomie: simple et complexe.
Les hépatiques thalloïdes simples sont placés dans la classe Jungermanniopsida, avec la plupart des espèces dans L’ordre Metzgeriales., Les thalles (corps) straplike ou ribbonlike se développent Pardes « initiales apicales” dans des encoches marginales. Les motifs de ramification varient, mais les thalles s’étendent généralement vers l’extérieur, formant des tapis circulaires.
En Pallavicinia, une nervure médiane distincte contient des « hydroïdes », des cellules allongées spécialisées dans la conduction de l’eau, analogues aux trachéides des plantes supérieures. Archegonia et antheridia dans les Metzgeriales sont généralement dispersés sur le thalle et sont diversement protégés par des gaines, des écailles, des rabats et des poils gluants.,
à maturité, le sporophyte éclate à travers le calyptra, la capsule se divise en deux à quatre valves, et les spores et les élaters sont libérés. Certaines espèces produisent également des gemmes. Les hépatiques thalloïdes simples poussent dans la même gamme d’habitats que les hépatiques feuillues et sont souvent mêlées à elles.
Les hépatiques thalloïdes complexes, ou hépatiques à chambre, sont placées dans la classe Marchantiopsida. Ils ont une couche supérieure de filaments verts lâchement emballés dans des « chambres à air” en forme de boîte et une couche inférieure de cellules compactes de stockage des aliments.
chaque chambre à air a un pore dans son » toit., »L’épiderme cireux du” toit » repousse l’excès d’eau, tandis que les pores permettent l’échange gazeux nécessaire à la photosynthèse. Bien que les pores ne puissent pas être ouverts et fermés (tout comme les stomates des plantes supérieures), les pores complexes de certaines espèces peuvent rétrécir dans des conditions sèches.
bien que les cellules conductrices d’eau se trouvent dans les nervures médianes de certaines espèces, les hépatiques à chambre, comme tous les bryophytes, dépendent principalement de l’eau capillaire., Les espaces capillaires sont abondants et se trouvent entre les écailles ventrales et dans un tapis dense de rhizoïdes, de rhizoïdes verticaux lisses et de rhizoïdes horizontaux (avec des parois ondulées « chevillées”) qui conduisent l’eau le long de la face inférieure du foie.
Les hépatiques de chambre se développent au moyen d’initiales apicales (protégées par des écailles) dans des encoches marginales. Les thalles semblent se ramifier dichotomiquement, bifurquant à plusieurs reprises en deux.cependant, cette croissance est pseudodichotomique; dans les vraies dichotomies, chaque initiale apicale se divise en deux nouvelles initiales., Comme chez la plupart des bryophytes ,les colonies « grandissent devant et meurent derrière », de sorte qu’une colonie se fragmente en deux (ou plus) nouvelles colonies.
Les structures reproductrices des hépatiques à chambre sont hautement spécialisées. Dans Marchantia, les gouttes de pluie éclaboussent les gemmae des tasses de gemma. Une constriction dans la tasse accélère le mouvement de l’eau et améliore la dispersion.
toujours à Marchantia, les branches du thalle ont été modifiées en gamétangiophores en forme de parapluie; ceux-ci élèvent les anthéridies et les sporanges et améliorent ainsi la dispersion des spermatozoïdes par la pluie et la dispersion des spores par le vent., Chez les plantes mâles, la pluie frappe les « parapluies », avec leurs anthéridies enfoncées, et éclabousse le sperme.
chez les plantes femelles, les sporophytes (avec des soies réduites) sont portés sur la face inférieure des « parapluies”; les capsules Matures éclatent à travers les calyptrae, s’ouvrent irrégulièrement et libèrent des spores et des élates.La reproduction asexuée (via gemmae) est favorisée par les jours courts, tandis que la reproduction sexuée (via sporophytes) est favorisée par les jours longs.
Les autres hépatiques à chambre sont moins spécialisées que Marchantia. Par exemple, Conocephalumil n’a que des parapluies féminins et manque de tasses gemma., Chez Riccia et Ricciocarpus, les gamétanges et les sporanges sont enfoncés dans les thalles, et les spores sont libérées lorsque les thalles se décomposent.
dans les deux genres, la libération des spores par désintégration est synchronisée avec les changements saisonniers et est tout aussi adaptative que les « parapluies” complexes de Marchantia. Riccia fluitans et Ricciocarpus natans forment des tapis flottants sur les étangs, mais d’autres espèces de Riccia dominent les vastes « croûtes cryptogamiques” des plaines arides D’Australie.
Marchantia se trouve sur un sol récemment brûlé dans les zones humides, tandis que Conocephalum pousse fréquemment sur les rebords ombragés le long des cours d’eau., Les hépatiques de chambre ont été largement utilisés comme sujets expérimentaux. Les chromosomes sexuels chez les plantes ont été découverts pour la première fois dans la chambre de Sphaerocarpos hépatique.