Il macchinario cellulare e molecolare per la trasduzione olfattiva si trova nelle ciglia olfattive (Figura 15.5 B). La trasduzione dell’odorante inizia con il legame dell’odorante con specifici recettori sulla superficie esterna delle ciglia. Il legame può avvenire direttamente, o per mezzo di proteine nel muco (chiamate proteine leganti odoranti) che sequestrano l’odorante e lo trasportano al recettore. Diversi passaggi aggiuntivi generano quindi un potenziale recettore aprendo canali ionici., Nei mammiferi, la via principale coinvolge canali ionici ciclici nucleotidici, simili a quelli trovati nei fotorecettori dell’asta (vedi Capitolo 11). I neuroni del recettore olfattivo contengono una proteina G specifica olfattiva (Golf), che attiva una adenilato ciclasi specifica olfattiva (Figura 15.6 A). Il conseguente aumento dell’AMP ciclico (cAMP) apre canali che consentono l’ingresso di Na+ e Ca2+ (principalmente Ca2+), depolarizzando così il neurone., Questa depolarizzazione, amplificata da una corrente Cl attivata da Ca2+, viene condotta passivamente dalle ciglia alla regione della collinetta dell’assone del neurone del recettore olfattivo, dove i potenziali d’azione vengono generati e trasmessi al bulbo olfattivo.
Figura 15.6
Trasduzione olfattiva e molecole del recettore olfattivo. (A) Gli odoranti nel muco si legano direttamente (o sono trasportati tramite proteine leganti odoranti) a una delle molte molecole recettoriali situate nelle membrane delle ciglia. Questa associazione attiva un odorante specifico (più…,)
I neuroni del recettore olfattivo sono particolarmente efficienti nell’estrarre un segnale dal rumore chemosensoriale. Le fluttuazioni nella concentrazione di campo in un neurone recettore olfattivo potrebbero, in teoria, causare l’attivazione della cellula recettoriale in assenza di odoranti. Tali risposte non specifiche non si verificano, tuttavia, perché i canali CAMP-gated sono bloccati al potenziale di riposo dalle alte concentrazioni di Ca2 + e Mg2 + nel muco. Per superare questo blocco dipendente dalla tensione, è necessario aprire più canali contemporaneamente., Questo requisito assicura che i neuroni del recettore olfattivo sparino solo in risposta alla stimolazione degli odoranti. Inoltre, i cambiamenti nella concentrazione odorante cambiano la latenza della risposta, la durata della risposta e/o la frequenza di attivazione dei singoli neuroni, ognuno dei quali fornisce ulteriori informazioni sulle circostanze ambientali alle stazioni centrali del sistema.
Infine, come altri recettori sensoriali, i neuroni olfattivi si adattano alla continua presenza di uno stimolo., L’adattamento è evidente soggettivamente come una ridotta capacità di identificare o discriminare gli odori durante l’esposizione prolungata (ad esempio, diminuzione della consapevolezza di essere in una stanza “fumante” in un hotel con il passare dei minuti). Fisiologicamente, i neuroni del recettore olfattivo indicano l’adattamento da un tasso ridotto di potenziali d’azione in risposta alla presenza continua di un odorante., L’adattamento si verifica a causa di: (1) aumento del legame Ca2+ da parte della calmodulina, che diminuisce la sensibilità del canale al cAMP; e (2) l’estrusione di Ca2+ attraverso l’attivazione delle proteine di scambio Na+/Ca2+, che riduce l’ampiezza del potenziale del recettore.