Sources of Evidence for Coevolution
Lo studio della coevoluzione comprende gli stessi approcci dello studio dell’evoluzione in generale. Come nel campo più ampio, le prime forme di prova per la coevoluzione consistevano in osservazioni dettagliate di storia naturale, descrizioni della diversità delle strutture adattive che mediano le interazioni ecologiche e confronto tra popolazioni e specie.,
Charles Darwin pubblicò la prima illustrazione completa di come le specie si adattino l’una all’altra e di come la complessità strutturale possa essere spiegata dalla coevoluzione nella sua descrizione Dei vari accorgimenti con cui le orchidee vengono fecondate dagli insetti (1877). Confrontando la forma dei diversi fiori di orchidea e dei loro impollinatori associati, Darwin ha dimostrato che alcune caratteristiche della falena sono necessarie per ottenere con successo il nettare dal fiore, caratteristiche che sono effettivamente esposte dai loro impollinatori specializzati., Limitando la raccolta del nettare a pochi impollinatori, le orchidee aumentano la probabilità di fecondazione incrociata. Tale è la corrispondenza tra fiore e forma impollinatore che osservando lo sperone nettare lungo 29 cm dell’orchidea Angraecum sesquipedale del Madagascar, Darwin predisse l’esistenza di una falena impollinante con una proboscide di quella lunghezza. Tale falena, Xanthopan morgani praedicta, fu effettivamente scoperta 40 anni dopo.
La descrizione dei modelli nell’uso delle piante da parte delle larve di lepidotteri ha preceduto il concetto di coevoluzione di fuga e irradiazione., I taxa più alti delle farfalle spesso si nutrono di un singolo gruppo di piante da fiore. Mentre alcuni si nutrono di più di una famiglia di piante, queste tendono ad essere strettamente correlate o hanno biochimiche simili. Ad esempio, le larve della sottofamiglia delle farfalle Pierinae, o bianchi, si nutrono prevalentemente delle famiglie Capparaceae e Brassicaceae, che sono strettamente correlate. Alcuni bianchi si nutrono anche di membri della famiglia Tropaeolaceae che condividono con le altre famiglie la produzione di glicosidi di olio di senape e un raro acido grasso., Queste regolarità implicano un ruolo importante per i metaboliti secondari della pianta nel determinare l’uso dell’ospite della farfalla. Dato che questi composti influenzano il comportamento degli erbivori, agendo spesso come deterrenti, la chimica secondaria potrebbe aver costituito la caratteristica chiave che ha permesso la fuga delle piante.
Anche i confronti tra popolazioni conspecifiche sono stati indicativi di coevoluzione. Il modello di colorazione della farfalla Heliconius erato, pensato per essere un segnale ai predatori che indicano disgusto, varia tra le popolazioni in America centrale e meridionale. Sorprendentemente, la colorazione delle ali di H., melomene, un congenere altrettanto sgradevole con storia di vita distinta e preferenza ospite, varia geograficamente in parallelo con H. erato. Questo modello è pensato per essere un esempio di coevoluzione del mimetismo tra le specie di prede che condividono un predatore. Fritz Müller, un contemporaneo di Darwin, suggerì per primo questo particolare modello di coevoluzione per spiegare le somiglianze nel modello delle ali tra le specie di farfalle sgradevoli appartenenti a due generi distinti (Ituna e Thyridia).
Müller introdusse anche l’uso di modelli matematici per studiare il processo coevolutivo., I moderni modelli matematici e di simulazione al computer possono incorporare la genetica delle popolazioni, la genetica quantitativa, la teoria dei giochi evolutivi e la teoria dell’ottimalità. La modellazione matematica si è dimostrata utile nel descrivere la dinamica delle interazioni tra le specie e nel determinare quali condizioni favoriscono la coevoluzione.
Sebbene le interazioni ecologiche di solito non “fossilizzino”, l’analisi dei record paleontologici ha fornito alcune prove di coevoluzione., Ad esempio, la comparsa nell’Ordoviciano di cefalopodi predacei è associata alla comparsa simultanea di diverse strategie difensive da parte delle loro prede (ad esempio, forte scultura e avvolgimento nei gasteropodi e cefalopodi portatori di conchiglie, spine negli echinodermi), suggerendo una coevoluzione diffusa tra predatori e loro prede. L’antichità di alcune interazioni può anche essere determinata ispezionando fossili di specie esistenti. Diverse famiglie di piante possiedono strutture (domatia) che ospitano acari, che attaccano i nemici delle piante., Domatia simili alla forma moderna sono stati scoperti in foglie fossilizzate dell’Eocene, 55 milioni di anni fa!
L’età relativa dei cladi dei taxa associati è rilevante per dimostrare la coevoluzione correlata o la co-speciazione. Questi processi sarebbero necessariamente esclusi se un gruppo fosse molto più vecchio dell’altro. L’età di un’associazione, o di adattamenti correlati all’interazione, può spesso essere stimata dalle filogenie con la calibrazione del tempo (ad esempio, utilizzando orologi molecolari approssimativi o fossili di gruppi staminali)., Le prove molecolari delle vongole vesicomiidi di mare profondo e dei batteri endosymbiotic zolfo-ossidanti da cui dipendono per il nutrimento indicano che i cladi interagenti hanno entrambi circa 100 milioni di anni. Questi due lignaggi sembrano essere stati in stretta associazione fin dalla loro origine e hanno cospeciated, come indicato dal notevole livello di congruenza tra le loro filogenie stimati., Le informazioni filogenetiche diventano anche rilevanti nel testare se un personaggio è un adattamento per un’interazione ecologica o una caratteristica ancestrale che esiste in assenza dell’interazione.
In alcuni casi è stato possibile documentare i particolari geni che influenzano l’interazione di una specie. H. H. Flor ha trovato diversi geni nel lino (Linum usitatissimum) che forniscono resistenza alla ruggine Melampsora lini. La virulenza della ruggine è determinata da un insieme di geni complementari, in una relazione uno-a-uno., Questo studio ha ispirato il modello gene-per-gene (vedi Caratteristiche speciali nella coevoluzione parassita-ospite: sistemi gene-per-Gene), che è diventato un paradigma della fitopatologia. La maggior parte dei tratti, tuttavia, ha una base genetica complessa, che coinvolge molti geni. Tale complessità richiede un approccio genetico quantitativo, che suddivide la variazione dei tratti in componenti genetiche e ambientali. Questo approccio ha dimostrato che molti dei tratti rilevanti per le interazioni hanno variabilità genetica, cioè esiste un potenziale di coevoluzione., Ad esempio, la pastinaca selvatica (Pastinaca sativa) e il suo più importante erbivoro associato, il verme della pastinaca (Depressaria pastinacella), si pensa siano impegnati nella coevoluzione mediata dall’evoluzione delle furanocumarine e dai meccanismi disintossicanti dell’insetto. Maggio R. Berenbaum ha documentato variazione genetica sia nella produzione di furanocumarine e nella capacità del webworm di metabolizzare questo gruppo di tossine vegetali.
La genetica quantitativa viene anche utilizzata per misurare le correlazioni tra i tratti., Il rilevamento di correlazioni genetiche negative è indicativo di compromessi tra i tratti, tale che la selezione per l’aumento di valore di un tratto porta ad una diminuzione del valore del tratto correlato. I compromessi sono di particolare rilevanza nello spiegare i vincoli evolutivi, e in particolare perché le specie sono specializzate. I cloni di afide di pisello (Acyrthosiphon pisum) raccolti da due piante coltivate (erba medica e trifoglio rosso) mostravano una maggiore idoneità quando allevati sulla pianta da cui erano stati raccolti, suggerendo un adattamento locale., La correlazione genetica negativa nel fitness tra le colture può limitare l’evoluzione dei cloni generalisti, in quanto questi sarebbero superati su entrambe le piante da cloni specializzati nelle colture.
La misurazione della variazione genetica e della correlazione tra i tratti offre informazioni sul contesto genetico in cui la selezione può agire. Le correlazioni tra tratti e fitness suggeriscono la forma e la direzione della selezione., In uno studio in serra, la pastinaca selvatica ha mostrato una correlazione genetica negativa tra la concentrazione di diverse furanocumarine e il set di semi, suggerendo che la produzione delle sostanze chimiche potrebbe imporre un costo alla riproduzione in assenza del webworm di pastinaca. Queste correlazioni negative non sono state rilevate sul campo, indicando che la presenza di furanocumarine aumenta la forma fisica in presenza dell’erbivoro., Idealmente tali studi sono eseguiti in un ambiente naturale, come il nostro ultimo interesse è capire come funziona la selezione naturale in natura, ma si possono utilizzare sistemi modello in laboratorio, come popolazioni in evoluzione di batteri e batteriofagi.
Infine, gli studi sulle specie interagenti si basano comunemente sull’analisi di singole comunità. Tuttavia, la maggior parte delle specie sono composte da molte popolazioni locali, e crescente importanza è stata attribuita alla struttura geografica delle specie e le loro interazioni., Attraverso la distribuzione di un’interazione è probabile che si osservi un mosaico di pressioni di selezione come risultato della variazione dei fattori abiotici e biotici e delle particolari storie demografiche e genetiche delle popolazioni locali. Alcune località possono essere punti caldi coevolutivi, cioè siti di coevoluzione reciproca, mentre in altri la selezione può essere unidirezionale o agire su nessuna delle due specie. La variazione geografica dei risultati è ulteriormente modificata dal flusso genico tra le popolazioni. Di conseguenza, ci si può aspettare diversi gradi di coadattamento tra le popolazioni., Chiaramente la nostra comprensione delle dinamiche di interazione di una specie richiede lo studio di molte comunità e processi di interpopolazione.
Alcuni casi che soddisfano i requisiti degli studi di multipopolazione a lungo termine sono emersi di recente e hanno rafforzato la nostra necessità di una teoria del mosaico geografico della coevoluzione. Ad esempio, le strutture di resistenza e virulenza di Linum e Melampsora (citate in precedenza), studiate nel Nuovo Galles del Sud, a volte variano notevolmente tra popolazioni e tempo., La frequenza dei genotipi sensibili di lino influenzerà la frequenza locale di un particolare ceppo di lino ruggine, ma ulteriori fattori sono stati trovati a svolgere un ruolo, vale a dire, deriva, estinzione, e la migrazione da popolazioni vicine. La struttura geografica del lino e della ruggine si è rivelata un fattore essenziale per spiegare la persistenza dell’interazione.