Gametofito

Nelle piante terrestri, l’anisogamia è universale. Come negli animali, i gameti femminili e maschili sono chiamati, rispettivamente, uova e sperma. Nelle piante terrestri esistenti, lo sporofito o il gametofito possono essere ridotti (eteromorfi).

BryophytesEdit

Nelle briofite (muschi, epatiche e hornwort), il gametofito è lo stadio più visibile del ciclo vitale. Il gametofito briofito è più longevo, nutrizionalmente indipendente, e gli sporofiti sono attaccati ai gametofiti e dipendenti da essi., Quando una spora di muschio germina cresce per produrre un filamento di cellule (chiamato protonema). Il gametofito maturo dei muschi si sviluppa in germogli frondosi che producono organi sessuali (gametangi) che producono gameti. Le uova si sviluppano in archegonia e lo sperma in antheridia.

In alcuni gruppi di briofiti come molte epatiche dell’ordine Marchantiales, i gameti sono prodotti su strutture specializzate chiamate gametofori (o gametangiofori).,

Piante vascolarimodifica

Tutte le piante vascolari sono sporofite dominanti, e una tendenza verso gametofiti femminili più piccoli e sporofiti-dipendenti è evidente come le piante terrestri si sono evolute riproduzione da semi.Quelle piante vascolari, come clubmosses e molte felci, che producono un solo tipo di spore si dice che siano omosporose. Hanno gametofiti esosporici-cioè il gametofito è a vita libera e si sviluppa al di fuori della parete delle spore., I gametofiti esosporici possono essere bisessuali, in grado di produrre sia sperma che uova nello stesso tallo (monoico), o specializzati in organismi maschili e femminili separati (dioico).

Nelle piante vascolari eterospore (piante che producono sia microspore che megaspore), i gametofiti si sviluppano endosporicamente (all’interno della parete delle spore). Questi gametofiti sono dioici, producendo sperma o uova ma non entrambi.,

FernsEdit

Nella maggior parte delle felci, ad esempio, nella felce leptosporangiata Dryopteris, il gametofito è un organismo autotrofo fotosintetico libero chiamato prothallus che produce gameti e mantiene lo sporofito durante il suo sviluppo multicellulare precoce. Tuttavia, in alcuni gruppi, in particolare il clade che comprende Ophioglossaceae e Psilotaceae, i gametofiti sono sotterranei e sussistono formando relazioni micotrofiche con i funghi. Le felci omosporose secernono una sostanza chimica chiamata antheridiogen.,

LycophytesEdit

I licofiti esistenti producono due diversi tipi di gametofiti. Nelle famiglie omosporose Lycopodiaceae e Huperziaceae, le spore germinano in gametofiti bisessuali a vita libera, sotterranei e micotrofi che derivano nutrienti dalla simbiosi con i funghi. Nelle Isoete e Selaginella, che sono eterospore, le microspore e le megaspore sono disperse dagli sporangi passivamente o per espulsione attiva. Le microspore producono microgametofiti che producono sperma. Megaspores producono megagametofiti ridotti all’interno della parete spore., A maturità, le fessure megaspore si aprono alla sutura trilete per consentire ai gameti maschili di accedere alle cellule uovo nell’archegonia all’interno. I gametofiti degli Isoeti sembrano essere simili sotto questo aspetto a quelli dei licofiti arborescenti carboniferi estinti Lepidodendron e Lepidostrobus.

Piante da semimodifica

Il ciclo di vita dei gametofiti delle piante da seme è ancora più ridotto rispetto ai taxa basali (felci e licofite). I gametofiti delle piante da seme non sono organismi indipendenti e dipendono dal tessuto sporofito dominante per i nutrienti e l’acqua., Ad eccezione del polline maturo, se il tessuto gametofito è separato dal tessuto sporofito, non sopravviverà. A causa di questa complessa relazione e delle piccole dimensioni del tessuto gametofita, in alcune situazioni unicellulari, differenziare con l’occhio umano o anche un microscopio tra tessuto gametofito vegetale seme e tessuto sporofito può essere una sfida. Mentre il tessuto del gametofito della pianta del seme è composto tipicamente di cellule aploidi mononucleate (1 x n), le circostanze specifiche possono accadere in cui il ploidy varia ampiamente malgrado ancora essere considerato parte del gametofito.,

Nelle gimnosperme, i gametofiti maschili sono prodotti all’interno di microspore all’interno dei microsporangi situati all’interno di coni maschili o microstrobili. In ogni microspore viene prodotto un singolo gametofito, costituito da quattro cellule aploidi prodotte dalla divisione meiotica di una cellula madre diploide di microspore. Alla maturità, ogni gametofito derivato da microspore diventa un granello di polline. Durante il suo sviluppo, l’acqua e le sostanze nutritive che il gametofito maschile richiede sono fornite dal tessuto sporofito fino a quando non vengono rilasciate per l’impollinazione., Il numero di cellule di ogni granello di polline maturo varia tra gli ordini di gimnosperme. Cycadophyta hanno 3 grani di polline celled mentre Ginkgophyta hanno 4 grani di polline celled. Gnetophyta può avere 2 o 3 grani di polline a seconda della specie, e grani di polline Coniferophyta variano notevolmente che vanno da unicellulare a 40 cellule. Una di queste cellule è tipicamente una cellula germinale e altre cellule possono essere costituite da una cellula a tubo singolo che cresce per formare il tubo pollinico, cellule sterili e/o cellule protalliali che sono entrambe cellule vegetative senza una funzione riproduttiva essenziale., Dopo che l’impollinazione ha avuto successo, il gametofito maschile continua a svilupparsi. Se una cellula tubulare non è stata sviluppata nel microstrobilus, ne viene creata una dopo l’impollinazione tramite mitosi. La cellula tubulare cresce nel tessuto diploide del cono femminile e può diramarsi nel tessuto megastrobilus o crescere direttamente verso la cellula uovo. Il tessuto sporofitico megastrobilus fornisce nutrienti per il gametofito maschile in questa fase., In alcune gimnosperme, la cellula del tubo creerà un canale diretto dal sito di impollinazione alla cellula uovo, in altre gimnosperme, la cellula del tubo si romperà nel mezzo del tessuto sporofito megastrobilus. Ciò si verifica perché in alcuni ordini di gimnosperme, la cellula germinale non è mobile ed è necessaria una via diretta, tuttavia, in Cycadophyta e Ginkgophyta, la cellula germinale è mobile a causa della presenza di flagelli e non è necessario un percorso diretto delle cellule del tubo dal sito di impollinazione all’uovo., Nella maggior parte delle specie la cellula germinale può essere più specificamente descritta come una cellula spermatica che si accoppia con la cellula uovo durante la fecondazione, anche se questo non è sempre il caso. In alcune specie di Gnetophyta, la cellula germinale rilascerà due nuclei spermatici che subiscono un raro processo di fecondazione doppia gimnosperma che si verifica esclusivamente con nuclei spermatici e non con la fusione di cellule sviluppate. Dopo che la fecondazione è completa in tutti gli ordini, il restante tessuto gametofito maschile si deteriorerà.,

Il gametofito femminile nelle gimnosperme differisce dal gametofito maschile in quanto trascorre il suo intero ciclo vitale in un organo, l’ovulo situato all’interno del megastrobilus o cono femminile., Simile al gametofito maschile, il gametofito femminile normalmente è completamente dipendente dal tessuto sporofitico circostante per i nutrienti e i due organismi non possono essere separati. Tuttavia, i gametofiti femminili selezionati contengono clorofilla e possono produrre parte della propria energia, tuttavia, non abbastanza per sostenersi senza essere integrati dallo sporofito. Il gametofito femminile si forma da un megaspore diploide che subisce la meiosi e inizia a essere isolato. La dimensione del gametofito femminile maturo varia drasticamente tra gli ordini di gimnosperme., In Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta e alcuni Gnetophyta, il gametofito femminile unicellulare subisce molti cicli di mitosi che finiscono per essere costituiti da migliaia di cellule una volta mature. Come minimo, due di queste cellule sono cellule uovo e il resto sono cellule somatiche halploidi, ma possono essere presenti più cellule uovo e la loro ploidia, sebbene tipicamente aploide, può variare. In Gnetophyta selezionato, il gametofito femminile rimane isolato celled. La mitosi si verifica, ma non vengono mai effettuate divisioni cellulari. Ciò si traduce nel gametofito femminile maturo in alcuni Gnetophyta con molti nuclei liberi in una cellula., Una volta maturo, questo gametofito unicellulare è del 90% più piccolo dei gametofiti femminili in altri ordini di gimnosperme. Dopo la fecondazione, il restante tessuto gametofito femminile nelle gimnosperme funge da fonte di nutrienti per lo zigote in via di sviluppo (anche in Gnetophyta dove la cellula diploide dello zigote è molto più piccola e per un po ‘ vive all’interno del gametofito unicellulare).

Il precursore del gametofito angiosperma maschile è una cellula madre microspore diploide situata all’interno dell’antera., Una volta che il microspore subisce la meiosi, si formano 4 cellule aploidi, ognuna delle quali è un gametofito maschile a cellule singole. Il gametofito maschile si svilupperà attraverso uno o due giri di mitosi all’interno dell’antera. Questo crea un gametofito maschio a 2 o 3 cellule che diventa noto come il grano di polline una volta che si verifica la deiscitura. Una cellula è la cellula del tubo e la cellula/cellule rimanenti sono le cellule spermatiche. Lo sviluppo del gametofito maschio a tre cellule prima della deiscitura si è evoluto più volte ed è presente in circa un terzo delle specie di angiosperme consentendo una fecondazione più rapida dopo l’impollinazione., Una volta che si verifica l’impollinazione, la cellula del tubo cresce di dimensioni e se il gametofito maschile è solo 2 cellule in questa fase, la singola cellula spermatica subisce la mitosi per creare una seconda cellula spermatica. Proprio come nelle gimnosperme, la cellula tubulare delle angiosperme ottiene nutrienti dal tessuto sporofitico e può diramarsi nel tessuto pistillo o crescere direttamente verso l’ovulo. Una volta completata la doppia fecondazione, la cellula tubulare e altre cellule vegetative, se presenti, sono tutto ciò che rimane del gametofito maschile e presto si degradano.,

Il gametofito angiosperma femminile si sviluppa nell’ovulo (situato all’interno del fiore femminile o ermafrodito). Il suo precursore è un megaspore diploide che subisce la meiosi che produce quattro cellule figlie aploidi. Tre di queste cellule gametofite indipendenti degenerano, quella che rimane è la cellula madre gametofita che normalmente è composta da un nucleo. In generale, si dividerà per mitosi fino a quando non sarà costituito da 8 nuclei separati in 1 cellula uovo, 3 cellule antipodali, 2 cellule sinergiche e una cellula centrale che contiene due nuclei., In angiosperme selezionate, si verificano casi speciali in cui il gametofito femminile non è 7 cellulare con 8 nuclei. Nell’estremità più piccola dello spettro, alcune specie hanno gametofiti femminili maturi con solo 4 cellule, ciascuna con un nucleo. Al contrario, alcune specie hanno 10 gametofiti femminili maturi cellulari costituiti da 16 nuclei totali. Una volta che si verifica la doppia fecondazione, la cellula uovo diventa lo zigote che viene quindi considerato tessuto sporofito. Gli studiosi non sono ancora d’accordo sul fatto che la cellula centrale fecondata sia considerata tessuto gametofita., Alcuni botanici considerano questo endosporo come tessuto gametofito con tipicamente 2/3 essere femmina e 1/3 essere maschio, ma come la cellula centrale prima della doppia fecondazione può variare da 1n a 8n in casi speciali, le cellule centrali fecondate vanno da 2n (50% maschio/femmina) a 9n (1/9 maschio, 8/9 femmina). Tuttavia, altri botanici considerano l’endosporo fecondato come tessuto sporofito. Alcuni credono che non sia né l’uno né l’altro.