2. Panoramica del numero speciale
Il documento di Petren et al. (2010) è il primo a riportare un’analisi genetica di esemplari raccolti da Charles Darwin e dai suoi compagni di nave durante il viaggio della HMS Beagle. Gli autori utilizzano moderni strumenti genetici, come la clonazione e il sequenziamento di DNA antico e marcatori microsatellitici multilocus, per genotipizzare campioni e popolazioni di fringuelli moderni e storici delle Galápagos, per indagare la perdita di diversità in questo ecosistema insulare dalla visita di Darwin nel 1835., Questo studio ha rivelato che nelle Galápagos è stata persa molta più biodiversità di quanto fosse stato precedentemente riconosciuto, nonostante il fatto che questi habitat insulari siano considerati tra i meno influenzati dall’uomo a causa di un’esplorazione relativamente tardiva e di una bassa attività di insediamento. Inoltre, questo documento fornisce un altro importante contributo facendo luce su alcuni dei (tristemente!,) origine sconosciuta di alcuni esemplari di fringuello di Darwin in quanto gli autori sono stati in grado di determinare con successo la posizione e le specie di un certo numero di fringuelli sconosciuti raccolti da Charles Darwin e altri durante le prime spedizioni di raccolta negli ultimi 175 anni.
Nonostante l’apparente perdita di diverse popolazioni insulari di fringuelli di Darwin (sopra), nessuna delle specie si è estinta., Tuttavia, negli ultimi anni a causa di una combinazione di maggiore attività umana, perdita di habitat e invasione da parte di specie introdotte, il fringuello delle mangrovie (Camarhynchus heliobates) è ora sull’orlo dell’estinzione, con una popolazione totale di circa 100 individui, ed è tra gli uccelli più rari del pianeta. Il documento di Fessl et al. (2010) fornisce le nuove informazioni quantitative tanto necessarie su questa specie in via di estinzione e le discute nel contesto degli sforzi e delle tecniche di conservazione., È chiaro che il fringuello delle mangrovie è molto basso in numero in tutte le piccole macchie di mangrovie che abita e la sua stessa esistenza è minacciata da ratti e mosche parassite. Utilizzando un software per l’analisi della proiezione della popolazione, gli autori eseguono un’analisi utile per mostrare quanto siano vulnerabili le popolazioni sotto gli attuali regimi di predazione e come la vulnerabilità possa essere ridotta con un aumento del successo riproduttivo e la soppressione della predazione. Tali informazioni dovrebbero essere molto utili e preziose per la conservazione di questa e di altre specie., Mentre l’obiettivo principale di questo documento è l’ecologia e la conservazione del fringuello delle mangrovie e non la sua evoluzione, è un importante promemoria di ciò che può accadere a una specie endemica dell’isola che viene spinta oltre le sue capacità adattive.,
La prossima carta da Podos (2010) ha esaminato se i membri del macinato medio finch Geospiza fortis popolazione in una posizione particolare, chiamato El Garrapatero, sull’Isola di Santa Cruz discriminare tra due becco-dimensioni morph basato sulla canzone da solo, e anche, in aggiunta testato se questi uccelli possono discriminare le canzoni di locali e distanti (a 24 km di distanza) cantanti della stessa specie., La prima domanda è particolarmente interessante, poiché questi due morph sono noti per accoppiarsi in modo assortativo e quindi possono fornire un buon modello per studiare la formazione dei confini delle specie attraverso la differenziazione simpatrica. L’autore fornisce la prova che rispondono in modo diverso alle canzoni locali prodotte da diversi morph ma non discriminano tra canzoni di piccolo morph registrate da luoghi diversi, in contrasto con i risultati di un precedente studio di riproduzione in cui canzoni locali e lontane hanno suscitato risposte diverse (Podos 2007)., Il significato più alto del morph del maschio che canta (discriminazione del morph) che quello di una posizione in cui la canzone è stata prodotta (preferenza acustica) quindi sostiene l’ipotesi che la canzone nei fringuelli di Darwin possa servire come meccanismo comportamentale per l’accoppiamento assortativo e la divergenza evolutiva simpatrica.
Un documento correlato di de León et al. (2010) ha studiato i fattori che mediano il flusso genico tra popolazioni/specie divergenti di fringuelli di Darwin. Questo è uno studio sulla divergenza morfologica e l’isolamento riproduttivo in presenza di flusso genico., La logica è che le differenze ecologiche possono funzionare per mantenere o addirittura promuovere la differenziazione e l’isolamento riproduttivo quando la selezione direzionale è abbastanza forte da contrastare gli effetti omogeneizzanti del flusso genico. Tale scenario è stato suggerito qualche tempo fa da Felsenstein (1981) e Smith (1989). Gli autori sfruttano popolazioni variabili di fringuello di terra media confrontando differenze genetiche (variazione allelica a 10 loci microsatellitici in circa 1000 individui) tra tali popolazioni con differenze morfologiche e separazione geografica tra le popolazioni., Inoltre, eseguono un’analisi comparativa simile su diverse specie di fringuelli terrestri (fringuello terrestre medio G. fortis, fringuello terrestre piccolo G. fuliginosa e fringuello terrestre grande G. magnirostris) dalla stessa isola (isola di Santa Cruz). La scoperta chiave è che la struttura della popolazione (genetica) è associata alla morfologia del becco, ma meno alla separazione geografica. Cioè, le popolazioni con dimensioni del becco simili hanno mostrato meno differenziazione genetica rispetto alle popolazioni con dimensioni del becco diverse. Inoltre, G., fortis con la più grande divergenza nella dimensione del becco ha mostrato anche la più grande divergenza a marcatori neutri. Questo schema è simile anche per i confronti interspecifici tra i fringuelli terrestri, e risultati coerenti a queste due scale biologiche (variazione intra-e interspecifica) suggeriscono che la differenziazione ecologica (selezione dirompente e accoppiamento assortativo) può essere importante nel guidare la speciazione. Infine, lo studio aggiunge al crescente corpo di prove che indicano che la speciazione può verificarsi nonostante il flusso genico tra le popolazioni.,
Il prossimo articolo di Temeles and co-workers (2010) tocca questioni correlate di adattamento morfologico e speciazione in un diverso gruppo di uccelli, i colibrì eremiti (Phaethornithinae). In questo articolo, gli autori hanno studiato l ” evoluzione del dimorfismo sessuale in dimensioni bill e la forma su un gruppo di colibrì combinando i dati morfologici ottenuti da centinaia di esemplari da 30 generi distinti da collezioni museali con le informazioni filogenetiche recentemente pubblicato su queste specie., Tale ampio dimorfismo a forma di becco adattato per il partizionamento delle risorse non esiste nei fringuelli di Darwin o in molti altri gruppi di uccelli, ma comprenderne l’origine e la funzione nei gruppi in cui si verifica, come i colibrì, contribuisce notevolmente alla nostra comprensione dell’evoluzione morfologica del becco., Gli autori hanno ottenuto risultati interessanti sull’evoluzione del dimorfismo sessuale all’interno di questo gruppo, mostrando, per esempio, che una moderata femminile-biased il dimorfismo sessuale in bolletta curvatura era la patria condizione di eremita colibrì (Phaethornithinae), e che è stato molto amplificato in diverse specie, come Glaucis hirsutus e Phaethornis ragazzo, dove le bollette delle femmine sono il 60 per cento in più curvo rispetto bollette dei maschi, che potrebbe essere spiegata da differenze nell’utilizzo delle piante alimentari., I loro dati suggeriscono che i colibrì eremiti potrebbero fornire un modello prezioso per gli studi di causalità ecologica come meccanismo per l’evoluzione del dimorfismo sessuale per qualsiasi specie in cui ci sono differenze nella morfologia trofica o altre differenze morfologiche dovute all’uso delle risorse specifiche del sesso.
Un articolo di Grant & Grant (2010) fornisce uno sguardo intrigante sui modelli di flusso genico tra le specie di fringuelli di Darwin su Daphne Major Island, così come il flusso genico a causa dell’immigrazione di con – ed eterospecifici., Il risultato principale, che il flusso genico da eterospecifici sembra essere superiore al flusso genico da conspecifici su isole diverse, è piuttosto affascinante e stimolante, in quanto sfida le nostre solite concezioni riguardo ai confini delle specie e al ruolo del flusso genico nel mantenere coesive popolazioni della stessa specie e separate popolazioni di specie diverse. Gli autori hanno utilizzato metodi molto completi che combinano pedigree ottenuti attraverso l’osservazione e la genotipizzazione con misurazioni morfometriche e persino osservazioni comportamentali, come la struttura del brano e il repertorio., Queste attente osservazioni hanno permesso agli autori di stimare con successo quantità relativamente piccole di flusso genico. Hanno concluso che il flusso genico conspecifico come risultato dell’immigrazione in Daphne Major era insufficiente a negare i forti effetti sia dell’ibridazione che della selezione locale, e che il flusso genico conspecifico ed eterospecifico in combinazione sono sufficienti per contrastare la deriva genetica casuale., Una delle principali implicazioni dei risultati di Grant & Grant (in stampa) è che lo scambio genico tra popolazioni è complesso, eterogeneo e un processo dinamico nel tempo misurato su decenni che rivela la struttura genetica della popolazione che viene spesso utilizzata per calcolare i tassi medi di flusso genico allo stato stazionario presunto. Modelli complessi di scambio genico possono portare alla formazione di una barriera all’incrocio durante la speciazione.,
Clegg & Phillimore (2010) ha contribuito a un articolo che fornisce informazioni interessanti su come la divergenza fenotipica e genetica può essere disaccoppiata nelle specie di uccelli dell’isola. Il documento è un serio tentativo di districare le forze evolutive che modellano l’origine della diversità biologica studiando la struttura genetica della popolazione e la divergenza fenotipica tra due specie di uccelli congeneri co-distribuiti del genere Zosterops che abitano l’arcipelago di Vanuatu., Gli autori hanno approfittato di questo sistema insulare per affrontare il ruolo relativo della deriva e del flusso genico nel plasmare la variazione genetica all’interno delle popolazioni, correlando i modelli di variazione genetica con le differenze fenotipiche tra le popolazioni. L’analisi comparativa di queste caratteristiche tra le due specie di uccelli con ecologie simili ma storie diverse nelle isole si è rivelata particolarmente rivelatrice. Si è constatato che l’influenza della migrazione sulla struttura genetica della popolazione sembrava persistere per periodi di tempo molto lunghi (fino a centinaia di migliaia di anni) nel loro ambiente arcipelago., Allo stesso tempo, l’atteso passaggio a una condizione di sistema mediato dalla deriva, poiché le popolazioni insulari diventano sempre più isolate a causa della ridotta capacità di dispersione, è stato riscontrato che si verifica solo parzialmente in una specie endemica, nonostante una lunga storia evolutiva sull’arcipelago (milioni di anni). L’approccio e le conclusioni descritte in questo articolo costituiranno uno sfondo importante da considerare in futuro durante lo studio della speciazione insulare nei fringuelli di Darwin e in altre specie.,
I fringuelli di Darwin sono più famosi per l’uso differenziale dei loro becchi distinti, le cui forme e dimensioni sono ritenute al massimo efficaci per le loro rispettive diete. Uno degli aspetti più importanti della funzione del becco è la capacità di trasmettere e resistere allo stress biomeccanico durante l’utilizzo del becco, che è particolarmente importante per le specie che si rompono semi grandi e/o duri. L’output biomeccanico del sistema integrato becco / mascella e muscolatura cranica dovrebbe essere abbinato alle proprietà fisiche e geometriche del becco. Un documento di Soons et al., (2010) è uno studio interessante che utilizza una raccolta di dati empirici per eseguire un’analisi computazionale sul significato meccanico e adattativo della forma del becco nei fringuelli di Darwin. Più specificamente, gli autori hanno utilizzato la modellazione ad elementi finiti per testare l’ipotesi di evitamento della frattura. Utilizzando una metodologia solida e un’analisi computazionale ben costruita, gli autori hanno prodotto uno studio che dovrebbe essere ampiamente informativo per i biologi nei campi dell’ecomorfologia, della biomeccanica craniofacciale e dell’evoluzione., Questo articolo illustra che i becchi profondi e larghi nei fringuelli terrestri consentono di ridurre le aree con stress elevato e le grandezze di picco dello stress, consentendo agli uccelli di rompere i semi duri limitando il rischio di fallimento del becco. Questi risultati aiutano a spiegare le morfologie del becco profondo e largo tra i fringuelli di terra che mangiano semi se confrontati con specie di fringuelli di Darwin di dimensioni simili che perseguono diete dissimili, come i fringuelli di cactus, e la correlazione di tale morfologia con l’aumento della forza del morso riportato in precedenza (Herrel et al. 2005).
Un articolo di Tebbich et al., (2010) sta affrontando l’evoluzione adattiva dei tratti comportamentali nei fringuelli di Darwin. Mentre i becchi di forma diversa consentono una gestione più efficiente (e sicura) di diversi tipi di fonti di cibo da parte dei fringuelli di Darwin, una caratteristica notevole e spesso trascurata della loro biologia è una serie di adattamenti comportamentali che questi uccelli mostrano durante la ricerca e l’accesso a quelle fonti di cibo., Fringuelli a terra esplorare il terreno e grandi rocce per i semi, fringuelli cactus penetrano fiori di cactus e frutti con i loro becchi appuntiti, fringuelli sonda foglie di alberi e cespugli per piccoli artropodi e fringuelli dal becco appuntito beccare su gemme di piume per bere il sangue da tette o rompere le uova spingendoli sopra le rocce. In uno degli esempi più straordinari di tutti gli uccelli, i fringuelli di picchio fanno uno strumento da un ramoscello o un ramo per rimuovere una larva di insetto da una fessura nel tronco dell’albero quando non sono in grado di raggiungerlo con il becco (Lack 1947; Bowman 1961)., Tali comportamenti diversi e neofili probabilmente hanno una profonda componente genetica, ma come e quando tali comportamenti si sono evoluti nei fringuelli di Darwin è rimasta una questione di speculazione. Gli autori hanno testato l’ “ipotesi dello stelo flessibile” per spiegare la variazione osservata tra i fringuelli di Darwin collegando l’adattabilità individuale alla ricchezza delle specie. Questa ipotesi suggerirebbe che i fringuelli ancestrali fossero flessibili e quindi in grado di adattarsi al nuovo e aspro ambiente che incontravano sulle Galápagos sfruttando nuovi tipi di cibo e sviluppando nuove tecniche di foraggiamento., Prevede inoltre che alti livelli di capacità cognitive dovrebbero essere previsti in tutte le specie di fringuelli di Darwin, non solo quelli che utilizzano tecniche innovative, come i fringuelli di picchio. Gli autori hanno confrontato diverse componenti di comportamenti cognitivi come l’apprendimento operante e inverso, l’innovatività, i compiti di canna e altalena in più individui di fringuelli di picchio e piccoli fringuelli degli alberi e hanno trovato prove che i comportamenti innovativi sono filogeneticamente primitivi nei fringuelli di Darwin.,
Badyaev (2010) ha contribuito a un documento che rappresenta un ampio corpo di dati sulla variazione della forma del becco all’interno di una singola specie di fringuelli domestici (Carpodacus mexicanus), un altro esempio di radiazione adattativa in corso, e offre una panoramica riflessiva del pensiero evolutivo fenotipico contemporaneo e include idee che solo recentemente sono emerse da altri studi correlati. L’autore si sta concentrando sui possibili meccanismi che consentono un adattamento preciso nella morfologia del becco e la sua adattabilità durante la rapida evoluzione e diversificazione dei becchi aviari., In particolare, è interessato a spiegare i rapidi cambiamenti evolutivi osservati nella morfologia del becco alla luce del modello neo-darwiniano che richiede cambiamenti coordinati nei precursori evolutivi distinti e corrispondenza tra modularità funzionale e genetica nella morfogenesi del becco, che è stato recentemente chiarito (Abzhanov et al. 2004, 2006; Schneider 2006; Badyaev et al. 2008)., Questo studio si concentra sulle prime generazioni 19 di fringuelli domestici che colonizzano un particolare sito nel Montana e che mostrano una vasta gamma di morfologie becco distinte e presumibilmente adattive—un risultato di interazioni di sviluppo compensativo tra lunghezza e larghezza del becco in grado di accogliere il cambiamento microevolutivo nella profondità del becco., Si è scoperto che la selezione direzionale ha in gran parte eliminato gli estremi fenotipici formati da queste interazioni compensative dello sviluppo, mentre la selezione stabilizzante a lungo termine lungo un singolo asse (profondità del becco) è stata rispecchiata nella struttura della covarianza genetica additiva del becco., Tra le interpretazioni più interessanti dei dati forniti da Badyaev (2010) ci sono che l’equivalenza adattativa delle configurazioni del becco protegge la variazione genetica e dello sviluppo nei singoli componenti dall’esaurimento per selezione naturale e che le interazioni di sviluppo compensativo tra i componenti del becco possono generare una rapida ed estesa riorganizzazione della morfologia del becco in condizioni nuove, facilitando
Un documento del gruppo Keller (Hoeck et al., 2010) esamina un altro gruppo di uccelli terrestri delle Galápagos, che erano anche molto importanti per Charles Darwin e il suo primo pensiero sulla teoria evolutiva, i mockingbirds delle Galápagos. Le piccole e isolate popolazioni insulari dei Mockingbirds offrono un modello ideale per studiare gli effetti della limitata dimensione della popolazione, della deriva genetica e del flusso genico sulla diversità genetica. Gli autori hanno misurato la diversità genetica all’interno e la differenziazione tra 19 popolazioni di mockingbird sulla maggior parte delle isole Galápagos, coprendo tutte e quattro le specie endemiche, utilizzando loci microsatelliti putativamente neutri., Gli autori esaminano questi loci per segni di deriva e flusso genico, e hanno anche usato campioni storici per valutare il cambiamento genetico nel corso dell’ultimo secolo, rivelando alcuni modelli chiari e sorprendenti di differenziazione e diversità coerenti con una forte deriva genetica e un flusso genico limitato. Questo è in contrasto con i fringuelli di Darwin che mostrano livelli di migrazione interisland diffusi e hanno bassi livelli di isolamento per distanza (Petren et al. 2005; Tonnis et al. 2005)., Sembra quindi che la divergenza fenotipica tra le popolazioni di tordi delle Galápagos sia dovuta in gran parte all’isolamento e alla deriva genetica.
Infine, un articolo di Ricklefs (2010) propone la coevoluzione ospite–patogeno come possibile spiegazione per una ridotta simpatia secondaria, e quindi tassi di diversificazione, nelle specie sorelle affini che abitano gli arcipelaghi delle isole. Pur essendo molto rilevante per comprendere i meccanismi di speciazione nei fringuelli di Darwin, questo studio fornisce anche un complemento agli studi di nicchia di Peterson et al., (1999), che ha concluso che le nicchie delle specie sorelle non cambiano a lungo dopo la speciazione. L’ipotesi proposta da Ricklefs (2010) si basa sul modello osservato tra taxa selezionati, che mostra che gli arcipelaghi remoti rivelano livelli più elevati di simpatia secondaria rispetto agli arcipelaghi più vicini alle masse continentali. L’autore suggerisce che la simpatia secondaria potrebbe essere prevenuta dall’apparente competizione mediata da agenti patogeni che si sono coevoluti con le popolazioni ospiti ma sono patogeni nelle popolazioni sorelle., L’assenza di numerosi agenti patogeni in arcipelaghi remoti, quindi, consentirebbe alle popolazioni sorelle di raggiungere più facilmente la simpatia secondaria e accelerare la diversificazione. Con lo stesso ragionamento, le specie dovrebbero accumularsi relativamente lentamente anche nelle regioni continentali. Questa è una nuova idea proposta per spiegare i livelli apparenti di ridotta simpatia secondaria in alcune località geografiche come arcipelaghi remoti., Data l’emergere relativamente recente dello studio delle malattie in popolazioni naturali di qualsiasi specie, è comprensibile che questo documento non presenti un test rigoroso dell’ipotesi proposta, ma una descrizione complessiva dell ‘ “ipotesi patogeno”, che sicuramente aprirà il campo a una serie di studi sul campo e sperimentali.
In sintesi, Charles Darwin e i suoi compagni della HMS Beagle furono i primi a raccogliere piccoli uccelli canori, ora conosciuti come fringuelli di Darwin (Galápagos), esattamente 175 anni fa (Darwin 1839)., Questi uccelli sono stati successivamente riconosciuti come strettamente correlati tra loro, ma avendo evoluto becchi di forme e dimensioni distinte come adattamenti per diverse fonti di cibo. Come tali, sono diventati un classico esempio di molti processi evolutivi diversi e continuano a fornirci preziose intuizioni sui principi del cambiamento evolutivo. Come illustra questo numero speciale, le nuove ed eccitanti scoperte fatte dagli studi sui fringuelli di Darwin e sui gruppi correlati sono una vera celebrazione dell’eredità di Darwin alla scienza moderna., È certo che continueremo a utilizzare questi uccelli iconici per educare, formare e ispirare le future generazioni di ricercatori per molto tempo a venire.