6.2.3 Motility
L’importanza delle caratteristiche della motilità dello sperma nella competizione spermatica è stata discussa da Snook (2005). Due effetti di base sono riconosciuti. In primo luogo, la proporzione di sperma che sono mobili all’interno di un eiaculato determina la dimensione competitiva di theeffective di un eiaculato, come sperma che non sono mobili è improbabile per entrare nella piscina di fertilizzazione nella maggior parte dei taxa. La proporzione di spermatozoi mobili in un eiaculato è stata a lungo riconosciuta come una caratteristica importante nel pollame domestico (Etches 1996)., Prove più recenti indicano che questa misura può anche spiegare parte della varianza nella paternità a seguito di inseminazioni eterospermiche artificiali nei germani reali, Anas platyrhynchos (Denk et al. 2005). In secondo luogo, all’interno della porzione mobile di un eiaculato, la variazione della velocità di nuoto può influenzare il successo fertilizzante dei singoli spermatozoi., I test di qualità dell’eiaculato attraverso l’analisi dello sperma assistita da computer (CASA) basata sulla variazione della velocità di nuoto di un campione di sperma hanno dimostrato che gli eiaculati con una maggiore velocità media di nuoto dello sperma hanno un maggiore successo di fecondazione in condizioni non competitive, ad esempio inred deer, Cervus elaphus (Malo et al. 2005), e gli esseri umani (Donnelly et al. 1998; vedi Capitolo 15 di questo volume), e un vantaggio fertilizzante nella competizione spermatica nel salmone atlantico, (Gage et al. 2004), germani reali (Denk et al. 2005), e pollame domestico (Birkhead et al. 1999; Donoghue 1999).,
Recenti prove comparative che i tratti spermatici associati alle prestazioni mobili possono evolvere come risposta alla competizione spermatica sono emerse da uno studio sui primati. Anderson et al. (2007) ha confrontato le prestazioni della membrana mitocondriale dello sperma in quattro specie di primati con diversi livelli di competizione spermatica: lo scimpanzé Pan troglodytes e Bonobo P. paniscus (entrambi con alto rischio di competizione spermatica), gli esseri umani (rischio intermedio) e gorilla Gorilla Gorilla (basso rischio)., Come previsto, la percentuale media di sperma metabolicamente attivo nei campioni di sperma tra le specie corrispondeva strettamente al rischio di competizione con lo sperma sperimentato. Inoltre, lo sperma dello scimpanzé aveva un potenziale di membrana più elevato rispetto allo sperma umano e manteneva questo potenziale più a lungo dopo la capacitazione rispetto allo sperma umano., Nei mammiferi euteri, spermatozoi subiscono un processo di capacitazione nell’utero femminile ovidotto e che comporta cambiamenti biochimici che conduce alla reazione acrosomiale e uno stato di hyperactivation, che può aiutare spermatozoi capacitati di liberarsi dall’epitelio del tratto riproduttivo femminile, superare la resistenza della zona pellucida e penetrare l’ovulo (Roldan et al. 1994; Bedford & Cross 1999; Quill et al. 2003; cfr. capitolo7 del presente volume). I risultati in vitro di Anderson et al., (2007) indicano che lo sperma dello scimpanzé può essere in grado di mantenere lo stato di iperattivazione più a lungo dello sperma umano. Insieme, questi risultati suggeriscono che una maggiore performance metabolica mitocondriale potrebbe essersi evoluta in risposta alla competizione spermatica nei primati.
Le implicazioni evolutive dei cambiamenti nella motilità sono riassunte nella Tabella 6.1. Certamente nei sistemi con fecondazione esterna, potremmo aspettarci che gli spermatozoi con una velocità più elevata si scontrino più rapidamente con gli ovuli non fecondati., Ad esempio, se tutti gli ovuli vengono fecondati molto rapidamente, ci si aspetterebbe che quando due maschi versano simultaneamente lo sperma nel momento in cui la femmina rilascia gli ovuli, uno sperma che viaggia due volte più velocemente coprirebbe il doppio della distanza nei primi secondi dopo il rilascio e avrebbe il doppio della probabilità di collisione con un ovulo. Sulla base di questa logica, la competitività dell’eiaculato dovrebbe riflettere il prodotto della velocità e del numero degli spermatozoi: il maschio i in competizione con il maschio j raggiungerebbe una percentuale di fecondazioni pari a Pi=visi/(visi+vjsj), dove le velocità degli spermatozoi sono vi, vj e numeri di spermatozoi si, sj.,
Ci si potrebbe aspettare un compromesso tra velocità dello sperma e longevità dello sperma se lo sperma più lento utilizza le proprie risorse energetiche a un ritmo più lento. Levitan (2000) ha dimostrato un tale compromesso nel riccio di mare Lytechinus variegatus dove, in assenza di competizione spermatica, sia la velocità di nuoto dello sperma che l’età dello sperma hanno influenzato indipendentemente il tasso di fecondazione, il primo positivamente e il secondo negativamente. È importante sottolineare che i maschi con elevata velocità media iniziale dello sperma avevano ridotto la longevità dello sperma.,
Un test comparativo del ruolo di un particolare aspetto delle prestazioni mobili nella competizione spermatica è stato recentemente effettuato nei roditori. Un compromesso tra motilità e longevità suggerirebbe che una volta che sono iperattivati, lo sperma ha ridotto l’aspettativa di vita. Coerentemente con questo, le specie reattive dell’ossigeno (ROS) sono associate alla capacitazione e la capacitazione prematura può ridurre l’efficienza di fertilizzazione di un eiaculato (Villegas et al. 2003)., Un recente studio condotto su quattro specie di spermatozoi di roditori muroidi ha dimostrato che in vitro, la capacitazione e l’iperattivazione degli spermatozoi sono più veloci e più sincronizzati nelle specie caratterizzate da un più alto livello di competizione spermatica (Gomendio et al. 2006). Tuttavia, nel salmone atlantico, la longevità dello sperma ha mostrato una relazione inversa con il successo della competizione spermatica, sebbene non vi fossero prove di un compromesso tra velocità dello sperma e longevità (Gage et al. 2004)., Nel charr artico, Salvelinus alpinus, la velocità di nuoto e il numero di spermatozoi sono positivamente correlati tra loro ed entrambi sono indipendenti dalla longevità dello sperma (Rudolfsen et al. 2006). Si noti, tuttavia, che la mancanza di una correlazione negativa tra velocità di nuoto e longevità può essere confusa da meccanismi dipendenti dalla condizione in cui i maschi con condizioni più elevate sono in grado di investire di più in diversi tratti eiaculati simultaneamente, e quindi non è di per sé necessariamente incoerente con l’aspettativa teorica di un compromesso.,
Una situazione diversa può applicarsi alle specie fertilizzanti internamente con stoccaggio prolungato dello sperma in organi specializzati di stoccaggio dello sperma nel tratto riproduttivo femminile, in cui la migrazione dello sperma verso l’ovulo è in parte o in gran parte determinata dal tratto riproduttivo femminile piuttosto che dalle prestazioni di nuoto dello sperma direttamente. In queste specie, la prestazione di nuoto dello sperma svolge i ruoli più specializzati nella concorrenza dello sperma., Ad esempio, la velocità di nuoto dello sperma può influenzare la capacità dello sperma di muoversi attraverso le regioni chiave del tratto riproduttivo femminile e può mediare l’accesso iniziale agli organi di stoccaggio dello sperma femminile, mentre la resistenza al nuoto può determinare il periodo di tempo in cui un eiaculato rimane vitale e competitivo all’interno di una femmina.,
Nell’uccello domestico Gallus gallus domesticus, sperm mobility, un test spettrofotometrico in vitro che misura la capacità di una popolazione di spermatozoi di penetrare in una soluzione di un mezzo inerte (Froman& Feltmann 1998), è stato utilizzato per determinare il ruolo delle prestazioni di nuoto dello sperma nella competizione spermatica., La mobilità di una popolazione spermatica è proporzionale al numero di spermatozoi all’interno dell’eiaculato che hanno una velocità di nuoto in linea retta (VSL) superiore a 30 µm s-1 (Froman & Feltmann 2000; Froman & Kirby 2005; Froman et al. 2006). Pertanto, gli spermatozoi mobili sono necessariamente mobili, ma gli spermatozoi mobili non si traducono necessariamente in un eiaculato ad alta mobilità (Froman & Kirby 2005). Birkhead et al., (1999) ha usato inseminazioni artificiali eterospermiche per dimostrare che la mobilità relativa degli spermatozoi predisse il successo di fertilizzazione tra due eiaculati accoppiati con il numero di spermatozoi in questa specie. Successivamente, esperimenti di inseminazione artificiale che hanno manipolato il numero e la mobilità degli spermatozoi inseminati hanno fatto luce sui meccanismi attraverso i quali questi tratti eiaculati influenzano l’esito della competizione spermatica negli uccelli. Froman et al., (2002) ha dimostrato che mentre il numero di spermatozoi inseminati determina principalmente il numero di spermatozoi inizialmente immagazzinati nei tubuli femminili di stoccaggio dello sperma (SSTs), la mobilità degli spermatozoi influenza principalmente la velocità con cui gli spermatozoi vengono persi dagli SST. Più recentemente, Pizzari et al. (in preparazione) ha confermato questi risultati dimostrando che, a condizione che siano più numerosi eiaculati di alta mobilità, gli eiaculati a bassa mobilità tendono a superare gli eiaculati ad alta mobilità rispetto alla fecondazione delle prime uova ovulate da una femmina dopo l’inseminazione., La durata di questa superiorità fertilizzante degli eiaculati a bassa mobilità dipende dal loro vantaggio numerico rispetto all’eiaculato ad alta mobilità all’inseminazione. Questi risultati sono coerenti con un modello di dinamica dello sperma all’interno del SSTS di uccelli femminili (Froman 2003). Questo modello propone che gli spermatozoi siano trattenuti nel SST mentre nuotano contro il flusso di fluido prodotto dalle cellule epiteliali dell’estremità distale del SST. Poiché la velocità di nuoto degli spermatozoi scende al di sotto di una soglia, gli spermatozoi vengono espulsi dal SST e sono in grado di raggiungere l’infundibolo femminile dove si verifica la fecondazione., Pertanto, rispetto ad un eiaculato con un’alta percentuale di sperma ad alta velocità di nuoto, un eiaculato che contiene un’alta percentuale di sperma con bassa velocità di nuoto sarà trattenuto nell’SST per un periodo di tempo relativamente breve, ma sarà numericamente più rappresentato all’infundibolo nei primi giorni successivi all’inseminazione. La mobilità degli spermatozoi è positivamente associata alle prestazioni metaboliche degli spermatozoi e alla longevità, e la scarsa mobilità degli spermatozoi in questa specie sembra essere determinata dalla senescenza mitocondriale accelerata (Froman et al. 2006)., Di conseguenza, le prestazioni mobili dello sperma e la longevità possono essere intimamente correlate positivamente.
In sintesi, quando la motilità degli spermatozoi si scambia con la longevità, come in alcune specie di fertilizzazione esterna, possiamo aspettarci che la competizione spermatica promuova eiaculati altamente mobili ma di breve durata (Ball& Parker 1996). Tuttavia, quando la motilità dello sperma è correlata positivamente con la longevità dello sperma, come indicato dagli studi sugli uccelli, questi aumenti simultanei della capacità delle cellule spermatiche possono essere raggiunti da un compromesso contro qualche altro aspetto della spesa riproduttiva., Qui, possiamo aspettarci che la concorrenza dello sperma promuova lo sperma di lunga durata con una velocità di nuoto relativamente elevata quando lo stoccaggio dello sperma è relativamente prolungato e di breve durata, e lo sperma a nuoto lento in specie con una durata di stoccaggio dello sperma femminile relativamente breve. La prova comparativa delle traiettorie evolutive della motilità e della longevità dello sperma nell’ambito della concorrenza dello sperma è attualmente scarsa e sarebbe un’area importante della ricerca futura.