Liverworts
Le Liverworts (phylum Hepatophyta) sono una delle tre antiche linee di briofite (liverworts, hornworts e muschi): piante terrestri a bassa crescita che dipendono dall’acqua libera (pioggia) per la fecondazione.
Le epatiche, con circa seimila specie, generalmente preferiscono habitat un po ‘ più freschi, umidi, più ombrosi e più acidi dei muschi., Come ogni briofita, una liverwort ha un gametofito verde dominante (cospicuo) e un piccolo sporofito attaccato, che è uno sporangio a gambo singolo che si è sviluppato da un uovo fecondato.
Come negli hornwort, i gametofiti di liverwort sono tipicamente simmetrici dorsiventralmente (appiattiti). Una caratteristica unica delle epatiche è la presenza, nel gametofito, di corpi oleosi, organelli cellulari che producono terpenoidi aromatici.,
Molte epatiche appena raccolte hanno un aroma gradevole, che scompare rapidamente quando i corpi petroliferi si disintegrano. Possibilmente difendendo le epatiche dagli erbivori, i terpenoidi (chimicamente diversi e presenti nel 90% delle epatiche) hanno un potenziale valore medicinale. Gli sporofiti di Liverwort maturano mentre sono completamente racchiusi nel gametofito.
In tal modo protetti dalla selezione naturale, sono farmore uniforme rispetto sporofiti muschio., Un tipico sporofito di liverwort comprende un piede, un gambo carnoso (seta) e una capsula da rotonda a cilindrica che si divide per rilasciare spore ed elateri.
La seta è verde da giovane ma è di breve durata e cresce solo per allungamento cellulare (non per cellule geristematiche come in altre briofite). Gli elateri, unici per le epatiche, sono cellule con pareti ispessite a spirale. I loro movimenti a scatti e igroscopici aiutano a disperdere le spore dalla capsula.
Epatiche a foglia
Epatiche a foglia
I gametofiti di Liverwort sono distintivi., Sono o frondosi (circa due terzi della specie) o talloidi (straplike), mentre tutti i muschi sono frondosi. Le foglie di liverwort sono spesso rotonde e lobate, a differenza delle foglie appuntite dei muschi. I gametofiti di Liverwort sono ancorati da rizoidi unicellulari (peli), mentre i rizoidi dei muschi sono multicellulari.
Le epatiche frondose sono collocate nella classe Jungermanniopsida, con la maggior parte delle specie nell’ordine Jungermanniales. Le foglie sono spesse solo una cellula e mancano di midribs., Le cellule arrotondate hanno numerosi cloroplasti e un numero variabile di corpi oleosi; questi assomigliano a grappoli d’uva in alcune specie.
I gambi sono striscianti o ascendenti e di solito portano tre file di foglie: due file di foglie dorsali e (nella maggior parte delle specie) una fila di foglie ventrali o sotto le foglie. Le foglie generalmente si sovrappongono e sono attaccate allo stelo con un angolo inclinato (un angolo trasversale è meno comune). La disposizione delle foglie in epatiche frondose può essere indicata come succube o incubose, in base al modo in cui le foglie si sovrappongono.,
Nelle specie succubi le foglie si sovrappongono, così come le tegole di un tetto; la parte superiore di una foglia è coperta dalla foglia successiva sopra di essa (verso l’apice). Nelle specie incubose, le foglie si sovrappongono in modo opposto (lontano dall’apice). Le foglie di molte specie sono divise in lobi e filamenti, dando al gametofito un aspetto delicato.,
Per esempio, Frullania ha due righe di dorsale foglie, una riga di bifidi underleaves, e due righe di a forma di casco ventrale foglia lobi o “acqua sacs” (in cui “la ruota degli animali”, o rotiferi, può vivere). Trichocolea ha foglie divise in filamenti che assomigliano alla lana.
La complessità esterna delle epatiche frondose le rende adatte per la conduzione capillare e lo stoccaggio dell’acqua piovana.,Tuttavia, come la maggior parte delle briofite, le epatiche frondose hanno una cuticola sottile( o ne mancano); dopo una pioggia, presto si asciugano e diventano inattive. Dopo il remoistening, si rianimano rapidamente.
L’archegonia (sacche uovo) di epatiche frondose si sviluppa alle punte di steli e rami, mentre le anteridi (sacche spermatiche) sono prodotte dietro l’apice. Questi gametangi sono protetti dall’essiccazione da peli di melma (che secernono mucillagini) e brattee (foglie specializzate).
Archegonia può essere nascosto all’interno di un involucro di foglie fuse (il perianzio)., Dopo la fecondazione, la base dell’archegonio si gonfia in una caliptra che protegge l’embrione. L’embriopuò anche essere racchiuso da una guaina di tessuto staminale (il periginio).
Dopo la maturazione degli sporofiti (spesso in primavera o in autunno) la seta si allunga e forza la capsula attraverso gli strati protettivi. La capsula si apre, le sue quattro valvole assomigliano a un piccolo fiore, e rilascia le spore e gli elateri. Pochi giorni dopo, la delicata seta crolla e muore.,
Se una spora atterra in un sito favorevole, può germinare e svilupparsi in un nuovo gametofito frondoso, che cresce per mezzo di una cellula apicale (iniziale) alla punta dello stelo. Le epatiche di habitat umidi, come Frullania, mostrano spesso una germinazione precoce delle spore e i gametofiti giovanili (piuttosto che le spore) vengono liberati dalla capsula.
I gametofiti giovanili sono spesso globulari, piuttosto che filiformi, come nei muschi. Le spore di liverwort che sono insolitamente tolleranti alle condizioni fredde e secche possono essere disperse a grandi distanze dal vento.,
Molte epatiche a foglia producono anche abbondanti propaguli asessuati specializzati (gemmae), che possono essere dispersi dalla pioggia, dal vento o dai piedi degli animali. La riproduzione asessuata aiuta a compensare la riproduzione sessuale poco frequente; la maggior parte delle epatiche a foglia (come la maggior parte delle briofite) sono unisessuali, e talvolta le piante maschili e femminili vivono distanti tra loro.
Le epatiche frondose fioriscono in habitat umidi e ombreggiati e sono spesso pionieri su rocce, tronchi d’albero, tronchi in decomposizione, ceppi e terreno da ruscelli, stagni, sentieri e strade. Gli habitat variano da creste soleggiate a gole profondamente ombreggiate.,
Alcune specie sono acquatiche, come Scapania undulata, un grande produttore di torrenti di montagna che è notevolmente tollerante del drenaggio delle miniere acide. Molte specie sono epifite, festooning alberi come stuoie pendent nelle foreste pluviali temperate e tropicali.
Anche se le epatiche frondose sono (come la maggior parte delle briofite) tipicamente perenni, i loro substrati sono spesso “temporanei” su una scala di anni (campi, pianure alluvionali), decenni (tronchi) o secoli (alberi a crescita avanzata). I propaguli (spore e gemme) consentono loro di “spostarsi” verso nuovi substrati man mano che diventano disponibili.,
Epatiche talloidi
Epatiche talloidi
Le epatiche talloidi hanno tipicamente cellule verdi sopra, cellule di olio sparse (un corpo di olio per cellula), tessuto ventrale che ospita funghi simbiotici e rizoidi derivanti da un’area ispessita centrale (che può includere un midrib distinto). Esistono due tipi di epatiche talloidi, classificate in base all’anatomia: semplici e complesse.
Le epatiche talloidi semplici sono collocate nella classe Jungermanniopsida, con la maggior parte delle specie nell’ordine Metzgeriales., I talli straplike o ribbonlike (corpi) crescono damezzi di “iniziali apicali” in tacche marginali. I modelli di ramificazione variano, ma i talli generalmente si espandono verso l’esterno, formando stuoie circolari.
In Pallavicinia, un midrib distinto contiene “hydroids,” cellule allungate specializzate per la conduzione dell’acqua, analogo ai tracheidi delle piante superiori. Archegonia e antheridia nelle Metzgeriales sono di solito sparsi sul tallo e sono variamente protetti da guaine, squame, lembi, e peli melma.,
Alla maturità, lo sporofito irrompe attraverso il caliptra, la capsula si divide in due o quattro valvole e le spore e gli elateri vengono rilasciati. Alcune specie producono anche gemme. Le epatiche talloidi semplici crescono nella stessa gamma di habitat delle epatiche a foglia verde e sono spesso mescolate con loro.
Le epatiche talloidi complesse, o epatiche da camera, sono collocate nella classe Marchantiopsida. Hanno uno strato superiore di filamenti verdi vagamente confezionati in “camere d’aria” a forma di scatola e uno strato inferiore di celle di conservazione degli alimenti compatte.
Ogni camera d’aria ha un poro nel suo “tetto.,”L’epidermide cerosa del” tetto” respinge l’acqua in eccesso, mentre i pori consentono lo scambio di gas necessario per la fotosintesi. Sebbene i pori non possano essere aperti e chiusi (come gli stomi delle piante superiori), i pori complessi di alcune specie possono ridursi in condizioni asciutte.
Anche se le cellule conduttrici di acqua si verificano nelle midibs di alcune specie, le epatiche da camera, come tutte le briofite, si basano principalmente sull’acqua capillare., Gli spazi capillari sono abbondanti e si verificano tra le squame ventrali e all’interno di una fitta stuoia di rizoidi, rizoidi verticali lisci e rizoidi orizzontali (con pareti ondulate “ancorate”) che conducono l’acqua lungo la parte inferiore della liverwort.
Le epatiche a camera crescono per mezzo di iniziali apicali (protette da squame) in tacche marginali. I talli sembrano diramarsi dicotomicamente, biforcandosi ripetutamente in due. Tuttavia, questa crescita è pseudodichotoma; nelle vere dicotomie, ogni iniziale apicale si divide in due nuove iniziali., Come nella maggior parte delle briofite, le colonie “crescono avanti e muoiono dietro”, così che una colonia si frammenta in due (o più) nuove colonie.
Le strutture riproduttive delle epatiche da camera sono altamente specializzate. A Marchantia, gocce di pioggia spruzzano gemme dalle tazze di gemma. Una costrizione nella tazza accelera il movimento dell’acqua e migliora la dispersione.
Anche in Marchantia, i rami di tallo sono stati modificati in gametangiofori simili a ombrelli; questi elevano antheridia e sporangi e quindi aumentano la dispersione della pioggia di sperma e la dispersione del vento delle spore., Nelle piante maschili, la pioggia colpisce gli “ombrelli”, con la loro anteridia affondata, e spruzza lo sperma.
Nelle piante femminili, gli sporofiti (con setole ridotte) sono portati sul lato inferiore degli “ombrelli”; le capsule mature scoppiano attraverso i caliptrae, si aprono irregolarmente e rilasciano spore ed elateri.La riproduzione asessuata (tramite gemme) è favorita da giorni brevi, mentre la riproduzione sessuale (tramite sporofiti) è favorita da giorni lunghi.
Altre epatiche da camera sono meno specializzate di Marchantia. Ad esempio, Conocephalumha solo ombrelli femminili e manca di tazze gemma., In Riccia e Ricciocarpus, gametangi e sporangi sono infossati nei talli, e le spore vengono liberate quando i talli decadono.
In entrambi i generi, il rilascio di spore per disintegrazione è sincronizzato con il cambiamento stagionale ed è adattabile come i complessi “ombrelli” di Marchantia. Riccia fluitans e Ricciocarpus natans formano stuoie galleggianti su stagni, ma altre specie di Riccia dominano le estese “croste crittogamiche” sulle pianure aride in Australia.
La marchantia si trova su terreni recentemente bruciati in zone umide, mentre il Conocephalum cresce frequentemente su sporgenze ombreggiate lungo i corsi d’acqua., Le epatiche da camera sono state ampiamente utilizzate come soggetti sperimentali. I cromosomi sessuali nelle piante sono stati scoperti per la prima volta nella camera di fegato Sphaerocarpos.