wątrobowce
wątrobowce (phyllum Hepatophyta) są jedną z trzech starożytnych linii mszaków (wątrobowce, rogowce i mchy): nisko rosnące rośliny lądowe, które zależą od wolnej wody (deszczu) do nawożenia.
wątrobowce, liczące około sześciu tysięcy gatunków, preferują zazwyczaj siedliska nieco chłodniejsze, wilgotniejsze, cieniste i bardziej kwaśne niż mchy., Jak każdy mszak, wątrobowiec ma dominujący (rzucający się w oczy) zielony gametofit i małą, dołączoną sporofitę, która jest pojedynczym sporangium, które rozwinęło się z zapłodnionego jaja.
podobnie jak u rogowców, gametofity wątrobowców są zazwyczaj grzbietobrzusznie symetryczne (spłaszczone). Unikalną cechą wątrobowców jest obecność w gametoficie ciał ropnych, organelli komórkowych wytwarzających aromatyczne terpenoidy.,
wiele świeżo zebranych wątrobowców ma przyjemny aromat, który szybko znika, gdy ciała olejowe rozpadają się. Prawdopodobnie broniąc wątrobowców od roślinożerców, terpenoidy (chemicznie zróżnicowane i Znalezione w 90 procentach wątrobowców) mają potencjalną wartość leczniczą. Sporofity wątrobowców dojrzewają, gdy są całkowicie zamknięte w gametoficie.
osłonięte przed doborem naturalnym są jednorodne od sporofitów mchów., Typowa sporofita wątrobowców składa się z stopy, mięsistej łodygi (seta) i okrągłej do cylindrycznej kapsułki, która rozdziela się, uwalniając zarodniki i elatery.
seta jest zielona, gdy jest młoda, ale jest krótkotrwała i rośnie tylko przez wydłużenie komórek (nie przez komórki mszalne, jak u innych mszaków). Elatery, unikalne dla wątrobowców, są komórkami o spiralnie pogrubionych ścianach. Ich gwałtowne, higroskopijne ruchy pomagają rozproszyć zarodniki z kapsułki.
wątrobowce Liściaste
wątrobowce Liściaste
wyróżnia się gametofity wątrobowców., Są one albo Liściaste (około dwóch trzecich gatunków) lub Tal (straplike), podczas gdy wszystkie mchy są liściaste. Liście wątrobowca są często okrągłe i płatowate, w przeciwieństwie do spiczastych liści mchów. Gametofity wątrobowców są zakotwiczone przez jednokomórkowe kłącza (włosy), podczas gdy kłącza mchów są wielokomórkowe.
wątrobowce Liściaste umieszcza się w klasie Jungermanniopsida, z większością gatunków w rzędzie Jungermanniales. Liście mają tylko jedną komórkę grubą i brak środkowych listków., Zaokrąglone komórki mają liczne chloroplasty i zmienną liczbę ciał oleistych; u niektórych gatunków przypominają grona winogron.
pędy pełzają lub wznoszą się i zwykle mają trzy rzędy liści: dwa rzędy liści grzbietowych i (u większości gatunków) jeden rząd liści brzusznych lub pod liśćmi. Liście na ogół nakładają się i są przymocowane do łodygi pod kątem skośnym (kąt poprzeczny jest mniej powszechny). Układ liści w wątróbkach liściowych można określić jako sukkubowy lub inkubowny, w oparciu o sposób, w jaki liście nakładają się na siebie.,
u sukubowatych liście nakładają się na siebie, podobnie jak Gonty dachowe; górną część liścia pokrywa kolejny liść nad nim (w kierunku wierzchołka). U gatunków inkubowanych liście nakładają się w przeciwny sposób(z dala od wierzchołka). Liście wielu gatunków są podzielone na płaty i włókna, nadając gametofitowi delikatny wygląd.,
na przykład, frullania ma dwa rzędy grzbietowych liści, jeden rząd bifidowych podszerstków i dwa rzędy brzusznych płatków liści w kształcie hełmu lub „worków wodnych” (w których mogą żyć „zwierzęta kołowe” lub rotifery). Trichocolea ma liście podzielone na włókna, które przypominają wełnę.
zewnętrzna złożoność wątrobowców liściastych sprawia, że dobrze nadają się do przewodzenia kapilarnego i przechowywania wody deszczowej.,Jednak, jak większość mszaków, wątrobowce liściaste mają cienki naskórek (lub brak); po deszczu szybko wysychają i stają się nieaktywne. Po przebudzeniu szybko ożywiają się.
archegonia (worki jajowe) wątrobowców liściastych rozwija się na końcach łodyg i gałęzi, natomiast anteridia (worki nasienne) powstają za wierzchołkiem. Gametangia te są chronione przed wysychaniem przez śluzowate włosy (które wydzielają śluz) i przylistki (wyspecjalizowane liście).
Archegonia może być ukryta w otoczce zrośniętych liści (okwiat)., Po zapłodnieniu podstawa archegonium pęcznieje w kalyptrę, która chroni zarodek. Zarodek może być również zamknięty przez osłonkę tkanki macierzystej (perigynium).
po dojrzewaniu sporofitów (często wiosną lub jesienią) seta wydłuża się i wypycha kapsułkę przez warstwy ochronne. Kapsuła rozdziela się, jej cztery zawory przypominają mały kwiat, i uwalnia zarodniki i elatery. Kilka dni później delikatna seta upada i umiera.,
Jeśli zarodnik wyląduje w sprzyjającym miejscu, może kiełkować i rozwinąć się w Nowy gametofit liściowy, który rośnie za pomocą komórki wierzchołkowej (początkowej) na wierzchołku łodygi. Wątrobowce wilgotnych siedlisk, takie jak Frullania, często wykazują przedwczesne kiełkowanie zarodników, a młodociane gametofity (zamiast zarodników) są wyrzucane z kapsułki.
młodociane gametofity są często kuliste, a nie nitkowate, jak u mchów. Zarodniki wątrobowców, które są wyjątkowo odporne na zimne i suche warunki, mogą być rozproszone na duże odległości przez wiatr.,
wiele wątrobowców liściastych wytwarza również obfite wyspecjalizowane rozmnażanie bezpłciowe (gemmae), które może być rozproszone przez deszcz, wiatr lub stopy zwierząt. Rozmnażanie bezpłciowe pomaga zrekompensować rzadkie rozmnażanie płciowe; większość wątrobowców liściastych (jak większość mszaków) jest uniseksualna, a czasami rośliny męskie i żeńskie żyją daleko od siebie.
wątrobowce Liściaste kwitną w wilgotnych, zacienionych siedliskach i często są pionierami na skałach, pniach drzew, rozkładających się kłódach, pniach i glebie przy strumieniach, stawach, ścieżkach i drogach. Siedliska od nasłonecznionych grzbietów po głęboko zacienione wąwozy.,
kilka gatunków jest wodnych, np. Scapania undulata, główny producent w górskich strumieniach, który jest wybitnie tolerancyjny na kwaśne odprowadzanie wody. Wiele gatunków to epifity, które w umiarkowanych i tropikalnych lasach deszczowych żerują na drzewach jako mata wisząca.
choć wątrobowce liściaste są (jak większość mszaków) typowo bylinowe, ich substraty są często „tymczasowe” w skali lat (pola, równiny zalewowe), dziesięcioleci (kłody) lub wieków (starodrzewy). Rozmnażanie (zarodniki i gemmae) umożliwia im „transfer” do nowych podłoży, gdy stają się dostępne.,
Thalloid Waterworts
thalloid waterworts
thalloid waterworts zazwyczaj mają zielone komórki powyżej, rozproszone komórki olejowe (jeden organizm olejowy na komórkę), tkankę brzuszną hostującą symbiotyczne grzyby i kłącza powstające z centralnego zagęszczonego obszaru (który może obejmować odrębny śródplecz). Istnieją dwa rodzaje wątrobowców Tal, sklasyfikowane w oparciu o anatomię: proste i złożone.
proste wątrobowce thalloidalne umieszcza się w klasie Jungermanniopsida, z większością gatunków w rzędzie Metzgeriales., Talie (ciała) podobne do pasków lub wstążek wyrastają przez znaki „inicjałów apicznych” w marginalnych nacięciach. Wzory rozgałęzień różnią się, ale thalli Zwykle rozszerzają się na zewnątrz, tworząc okrągłe maty.
u Pallavicinia wyodrębniony śródbłonek zawiera „hydroidy”, wydłużone komórki wyspecjalizowane do przewodzenia wody, analogiczne do tracheidów roślin wyższych. Archegonia i antheridia w metzgeriales są zwykle rozproszone na talusie i są różnie chronione przez osłonki, łuski, klapy i śluzowate włosy.,
w momencie dojrzałości sporofit pęka przez kalyptrę, kapsuła rozdziela się na dwa do czterech zaworów, a zarodniki i elatery są uwalniane. Niektóre gatunki wytwarzają również gemmae. Wątrobowce proste Tal rosną w tym samym zakresie siedlisk, co wątrobowce liściaste i często mieszają się z nimi.
złożone wątrobowce thalloidalne, czyli wątrobowce komorowe, umieszcza się w klasie Marchantiopsida. Mają górną warstwę luźno upakowanych zielonych włókien w pudełkowych „komorach powietrznych” i dolną warstwę zwartych komórek do przechowywania żywności.
każda komora powietrzna ma por w swoim „dachu.,”Woskowy naskórek” dachu ” odpycha nadmiar wody, a pory umożliwiają wymianę gazową niezbędną do fotosyntezy. Chociaż pory nie mogą być otwierane i zamykane (podobnie jak szpary roślin wyższych), złożone pory niektórych gatunków mogą kurczyć się w suchych warunkach.
chociaż komórki przewodzące wodę występują w śródpleczu niektórych gatunków, wątrobowce komorowe, podobnie jak wszystkie mszaki, polegają głównie na wodzie kapilarnej., Przestrzenie kapilarne są obfite i występują wśród łusek brzusznych oraz w gęstej macie kłącza, gładkich kłączów pionowych i poziomych (z „zagiętymi”, falistymi ścianami), które przewodzą wodę wzdłuż spodu worka wątrobowego.
wątrobowce komorowe wyrastają za pomocą inicjałów apikalnych (chronionych łuskami) w nacięciach marginalnych. Wydaje się, że Thalli rozgałęziają się dychotomicznie, wielokrotnie rozwidlając się w dwójkach. jednak wzrost ten jest pseudodichotomiczny; w prawdziwych dychotomiach, każdy inicjał wierzchołkowy dzieli się na dwa nowe Inicjały., Podobnie jak u większości mszaków, kolonie „rosną z przodu i giną z tyłu”, tak że jedna Kolonia rozpada się na dwie (lub więcej) nowe kolonie.
struktury rozrodcze wątrobowców komorowych są wysoce wyspecjalizowane. W marcu krople deszczu spryskują gemmae z kubków gemmae. Zwężenie w kubku przyspiesza ruch wody i zwiększa rozpraszanie.
również w Marchantii gałęzie thallusa zostały zmodyfikowane w parasolopodobne gametangiofory; te podnoszą antheridia i sporangia, a tym samym zwiększają rozpraszanie plemników przez deszcz i rozpraszanie zarodników przez wiatr., U roślin męskich deszcz uderza w „parasole” z ich zatopioną anteridią i rozpryskuje plemniki.
u roślin żeńskich sporofity (o zredukowanych oczodołach) rodzą się na spodniej stronie „parasoli”; Dojrzałe kapsułki pękają przez kalyptrae, rozdrabniają się nieregularnie i uwalniają zarodniki i elatery.Rozmnażanie bezpłciowe (przez gemmae) jest preferowane przez krótkie dni, podczas gdy rozmnażanie płciowe (przez sporofity) jest preferowane przez długie dni.
inne wątrobowce komorowe są mniej wyspecjalizowane niż Marchantia. Np. „Conocephalum” ma tylko żeńskie parasole i brak mu kubeczków., W Riccia i Ricciocarpus gametangia i sporangia są zatopione w thalli, a zarodniki są uwalniane podczas rozpadu thalli.
u obu rodzajów uwalnianie zarodników przez rozpad jest zsynchronizowane ze zmianami sezonowymi i jest tak samo adaptacyjne jak Kompleks” parasolki ” Marchantii. Riccia fluitans i Ricciocarpus natans tworzą pływające maty na stawach, ale inne gatunki Riccia dominują na rozległych „cryptogamic crusts” na suchych równinach w Australii.
Marchantia występuje na świeżo wypalonym podłożu na wilgotnych terenach, podczas gdy Conocephalum często rośnie na zacienionych zboczach wzdłuż strumieni., Wątrobowce komorowe były szeroko stosowane jako obiekty doświadczalne. Chromosomy płci u roślin zostały po raz pierwszy odkryte w komorze sphaerocarpos wątrobowca.