8.3: rekombinacja Mejotyczna

organizm diploidalny ma dwie kopie każdego chromosomu. Jeśli ma cztery chromosomy, to istnieją dwie pary, A i a' oraz B i B', a nie cztery różne chromosomy A, B, C i D. po jednej kopii każdego chromosomu pochodziło od jego ojca (np. A i B) i po jednej kopii każdego z nich pochodziło od matki (np. A' i B'). Mejoza jest procesem podziału redukcyjnego, w którym organizm diploidalny wytwarza haploidalne komórki zarodkowe (w tym przypadku z dwoma chromosomami), a każda komórka zarodkowa ma jedną kopię każdego chromosomu., W tym przykładzie mejoza nie generuje komórek rozrodczych z A i A' lub B i B', a raczej produkuje komórki z a i B, lub A i B', lub a' i B, lub A’i B'. Chromosomy homologiczne, każdy składający się z dwóch chromatyd siostrzanych, są sparowane w pierwszej fazie mejozy, na przykład, A Z a 'i B z B' (rysunek 8.3; patrz również figi. 1, 3 i 1, 4). Następnie chromosomy homologiczne są przenoszone do oddzielnych komórek pod koniec pierwszej fazy, zapewniając, że oba homology nie pozostaną razem podczas podziału redukcyjnego w drugiej fazie mejozy., W ten sposób każda komórka zarodkowa otrzymuje haploidalne uzupełnienie materiału genetycznego, tj. jedną kopię każdego chromosomu. Połączenie dwóch haploidalnych zestawów chromosomów podczas zapłodnienia przywraca stan diploidalny i cykl może zostać wznowiony. Brak dystrybucji jednej kopii każdego chromosomu do każdej komórki zarodkowej ma poważne konsekwencje. Brak jednej kopii chromosomu u diploidalnej zygoty jest prawdopodobnie śmiertelny. Posiadanie dodatkowej kopii chromosomu (trisomii) również powoduje problemy., U ludzi trisomia chromosomów 15 lub 18 prowadzi do śmierci okołoporodowej, a trisomia 21 prowadzi do wad rozwojowych znanych jako zespół Downa.

zdolność parowania homologicznych chromosomów w pierwszej fazie mejozy jest podstawą sukcesu tego procesu, który utrzymuje prawidłowy haploidalny zestaw chromosomów w komórce zarodkowej. Rekombinacja jest integralną częścią parowania chromosomów homologicznych. Występuje pomiędzy chromatydami nie-siostrzanymi w pachytenowym Stadium mejozy I (pierwszy etap mejozy) i prawdopodobnie wcześniej, gdy homologiczne chromosomy są wyrównane w zygotenie (rysunek 8.3). Zwrotnice rekombinacji widoczne są w fazie diplotenu., Podczas tej fazy chromosomy homologiczne częściowo się oddzielają, ale nadal są trzymane razem w stawach zwanych chiasmata; są to prawdopodobnie rzeczywiste krzyżówki między chromatydami chromosomów homologicznych. Chiasmata jest stopniowo łamana wraz z zakończeniem mejozy I, co odpowiada rozdzielczości pośrednich rekombinacji. Podczas anafazy i telofazy mejozy I, każdy chromosom homologiczny przenosi się do innej komórki, tj. A i A' w różnych komórkach, B i B' w różnych komórkach w naszym przykładzie., W ten sposób w każdej mejozie dochodzi do rekombinacji, co skutkuje co najmniej jedną wymianą między parami chromosomów homologicznych na mejozę.

najnowsze dowody genetyczne pokazują, że rekombinacja jest wymagana do homologicznego parowania chromosomów podczas mejozy. Genetyczne ekrany ujawniły mutanty drożdży i Drosophila, które blokują parowanie homologicznych chromosomów. Są one również wadliwe w rekombinacji. Podobnie, mutanty wadliwe w niektórych aspektach rekombinacji są również wadliwe w parowaniu., Rzeczywiście, proces synapsy (lub parowania) między homologicznymi chromosomami w zygotenie, krzyżowanie się między homologiami w pachytenie i rozdzielczość zwrotnic w ostatnich fazach mejozy I (diakineza, metafaza I i anafaza i) odpowiada synapsie, tworzeniu rekombinowanego stawu i rozdzielczości, które oznaczają postęp rekombinacji, jak zostanie wyjaśnione poniżej.

rysunek 8.3.Parowanie homologiczne i rekombinacja w pierwszym stadium mejozy (mejoza I)., Po zakończeniu syntezy DNA dwie kopie każdego chromosomu homologicznego są nadal połączone w centromerach (żółte koła). Diagram ten rozpoczyna się od replikowanych chromosomów, określanych w literaturze jako czterostopniowy etap mejozy i rekombinacji. W tym użyciu każda ” nić ” jest chromatydą i jest dupleksową cząsteczką DNA. Na tym diagramie każda cząsteczka dupleksu DNA jest pokazana jako pojedyncza linia, brązowa dla dwóch chromatyd siostrzanych chromosomu pochodzącego od matki (matczynej) i różowa dla chromatyd siostrzanych z chromosomu Ojcowskiego., Wykazano tylko jedną parę homologiczną, ale zwykle jest ich o wiele więcej, np. 4 pary chromosomów u Drosophila i 23 pary u człowieka. Podczas mejozy I chromosomy homologiczne wyrównują się, a następnie rozdzielają. W stadium zygotenu dwa chromosomy homologiczne, każdy z dwiema chromatydami siostrzanymi, łączą się w pary wzdłuż swojej długości w procesie zwanym synapsis. Powstała grupa czterech chromatyd nazywana jest tetradą lub dwuwartościówką. Podczas pachytene, rekombinacja zachodzi między matczyną i ojcowską chromatyd, tworząc krzyżówki między homologicznymi chromosomami., Dwa homologiczne chromosomy oddzielają się na dużej części swojej długości w diplotenie, ale nadal są trzymane razem w zlokalizowanej chiasmata, które pojawiają się jako struktury w kształcie X w mikrografach. Te fizyczne ogniwa są uważane za pozycje przekraczania. Podczas metafazy i anafazy pierwszego podziału mejotycznego krzyżówki są stopniowo łamane (z tymi na końcach rozwiązanymi ostatnimi), a dwa chromosomy homologiczne (każdy z dwoma chromatydami połączonymi w centromerze) są przenoszone do oddzielnych komórek., Podczas drugiego podziału mejotycznego (mejoza II) centromer każdego chromosomu oddziela się, umożliwiając dwóm chromatydom przejście do oddzielnych komórek, kończąc tym samym podział redukcyjny i tworząc cztery haploidalne komórki zarodkowe.