komórkowe i molekularne Maszyny do transduction węchowego znajduje się w węchowych rzęsek (rysunek 15.5 B). Transdukcja zapachowa rozpoczyna się od wiązania zapachowego do określonych receptorów na zewnętrznej powierzchni rzęsek. Wiązanie może wystąpić bezpośrednio lub za pomocą białek w śluzie (zwanych białkami wiążącymi odorant), które sekwestrują odorant i przenoszą go do receptora. Kilka dodatkowych kroków generuje następnie potencjał receptora poprzez otwarcie kanałów jonowych., U ssaków Główny Szlak obejmuje cykliczne kanały jonowe bramkowane nukleotydami, podobne do tych występujących w fotoreceptorach prętowych (patrz rozdział 11). Neurony receptora węchowego zawierają węchowe specyficzne białko G (Golf), które aktywuje węchową specyficzną cyklazę adenylanową (rysunek 15.6 A). Wynikający z tego wzrost AMP (cAMP) otwiera kanały, które umożliwiają wejście na + i Ca2 + (głównie Ca2+), depolaryzując neuron., Ta depolaryzacja, wzmocniona przez Ca2 + aktywowany prąd Cl, jest przeprowadzana pasywnie z rzęsek do regionu hillock aksonu neuronu receptora węchowego, gdzie potencjały działania są generowane i przekazywane do żarówki węchowej.
rysunek 15.6
Transdukcja węchowa i cząsteczki receptorów węchowych. (A) substancje zapachowe w śluzie wiążą się bezpośrednio (lub są przenoszone przez białka wiążące zapach) do jednej z wielu cząsteczek receptorów znajdujących się w błonach rzęsek. Związek ten aktywuje specyficzny odorant (więcej…,)
neurony receptora węchowego są szczególnie skuteczne w ekstrakcji sygnału z szumu chemosensorycznego. Fluktuacje stężenia cAMP w neuronie receptora węchowego mogą teoretycznie spowodować aktywację komórki receptora w przypadku braku substancji zapachowych. Takie niespecyficzne reakcje nie występują jednak, ponieważ kanały bramkowane cAMP są blokowane w potencjale spoczynkowym przez wysokie stężenia Ca2 + i Mg2+ w śluzie. Aby przezwyciężyć ten blok zależny od napięcia, należy otworzyć kilka kanałów jednocześnie., Wymóg ten zapewnia, że neurony receptora węchowego ogień tylko w odpowiedzi na stymulację przez odoranty. Co więcej, zmiany stężenia odorantów zmieniają latencję odpowiedzi, Czas trwania odpowiedzi i/lub częstotliwość odpalania poszczególnych neuronów, z których każdy dostarcza dodatkowych informacji o warunkach środowiskowych do stacji centralnych w systemie.
wreszcie, podobnie jak inne receptory czuciowe, neurony węchowe adaptują się w ciągłej obecności bodźca., Adaptacja jest widoczna subiektywnie jako zmniejszona zdolność do identyfikacji lub rozróżniania zapachów podczas długotrwałego narażenia (np. zmniejszona świadomość bycia w „palącym” pokoju w hotelu w miarę upływu minut). Fizjologicznie neurony receptora węchowego wskazują na adaptację poprzez zmniejszoną szybkość potencjałów działania w odpowiedzi na ciągłą obecność środka zapachowego., Adaptacja zachodzi z powodu: (1) zwiększonego wiązania Ca2+ przez kalmodulinę, co zmniejsza wrażliwość kanału na cAMP; oraz (2) wytłaczania Ca2+ poprzez aktywację białek wymiany Na+/Ca2+, co zmniejsza amplitudę potencjału receptora.