mechanizmy Przedkoopulacyjne u zwierzątedytuj
genetyka etologicznych barier izolacyjnych zostanie omówiona w pierwszej kolejności. Izolacja przedkopulacyjna występuje, gdy geny niezbędne do rozmnażania płciowego jednego gatunku różnią się od genów równoważnych innego gatunku, tak że jeśli samiec gatunku a i samica gatunku B są umieszczone razem, nie są w stanie kopulacji. Badanie genetyki biorącej udział w tej barierze reprodukcyjnej próbuje zidentyfikować geny, które rządzą odrębnymi zachowaniami seksualnymi u obu gatunków., Samce Drosophila melanogaster i D. simulans prowadzą skomplikowane zaloty ze swoimi samicami, które są różne dla każdego gatunku, ale różnice między gatunkami są bardziej ilościowe niż jakościowe. W rzeczywistości samce simulans są w stanie hybrydyzować z samicami melanogaster. Chociaż istnieją linie tego ostatniego gatunku, które mogą łatwo przekroczyć, są inne, które nie są w stanie., Wykorzystując tę różnicę, można ocenić minimalną liczbę genów zaangażowanych w izolację przedkopulacyjną między gatunkami melanogaster i simulans oraz ich lokalizację chromosomalną.
w eksperymentach muchy z linii D. melanogaster, które łatwo hybrydyzują z simulanami, zostały skrzyżowane z inną linią, z którą nie hybrydyzują, lub rzadko. Samice z segregowanych populacji uzyskane tym Krzyżem umieszczano obok samców simulanów i odnotowano procent hybrydyzacji, co jest miarą stopnia izolacji reprodukcyjnej., Stwierdzono z tego eksperymentu, że 3 z 8 chromosomów haploidalnego dopełniacza D. melanogaster posiadają co najmniej jeden gen, który wpływa na izolację, tak że zastąpienie jednego chromosomu z linii niskiej izolacji innym o wysokiej izolacji zmniejsza częstotliwość hybrydyzacji. Ponadto, interakcje między chromosomami są wykrywane tak, że niektóre kombinacje chromosomów mają efekt mnożnikowy.Niezgodność krzyżowa lub niezgodność w roślinach jest również określana przez główne geny, które nie są związane z locus SELF-incompatibility s.,
mechanizmy po kopulacji lub zapłodnienia u zwierzątedytuj
Izolacja rozrodcza między gatunkami pojawia się w niektórych przypadkach długo po zapłodnieniu i utworzeniu zygoty, jak to ma miejsce np. u bliźniaczych gatunków Drosophila pavani i D. gaucha. Mieszańce między obydwoma gatunkami nie są sterylne, w tym sensie, że produkują żywotne gamety, jajniki i plemniki. Jednak nie mogą one produkować potomstwa, ponieważ plemniki hybrydy samca nie przetrwają w receptorach nasienia samic, czy to mieszańców, czy z linii rodzicielskiej., W ten sam sposób plemniki samców dwóch gatunków rodzicielskich nie przeżywają w drogach rozrodczych hybrydy samicy. Ten typ izolacji pokopulacyjnej wydaje się najbardziej efektywnym systemem utrzymania izolacji reprodukcyjnej u wielu gatunków.,
rozwój zygoty w dorosłego człowieka jest złożonym i delikatnym procesem interakcji między genami a środowiskiem, który musi być przeprowadzony precyzyjnie, a jeśli w zwykłym procesie występuje jakakolwiek zmiana spowodowana brakiem niezbędnego genu lub obecnością innego, może to powstrzymać normalny rozwój, powodując brak żywotności hybrydy lub jej sterylność. Należy pamiętać, że połowa chromosomów i genów hybrydy pochodzi z jednego gatunku, a druga połowa pochodzi z drugiego., Jeśli oba gatunki różnią się genetycznie, istnieje niewielka możliwość, że geny z obu będą działać harmonijnie w hybrydzie. Z tej perspektywy, aby doprowadzić do izolacji po kopulacyjnej, potrzeba tylko kilku genów, w przeciwieństwie do opisanej wcześniej sytuacji izolacji przed kopulacyjnej.
u wielu gatunków, u których przedkopulacyjna izolacja rozrodcza nie występuje, powstają mieszańce, ale są one tylko jednej płci., Tak jest w przypadku hybrydyzacji pomiędzy samicami Drosophila simulans i Drosophila melanogaster samcami: hybrydyzowane samice umierają wcześnie w ich rozwoju, tak że tylko samce są widoczne wśród potomstwa. Jednak populacje D. simulans zostały zarejestrowane z genami, które pozwalają na rozwój dorosłych mieszańców samic, to znaczy żywotność samic jest „uratowana”. Zakłada się, że normalna aktywność tych genów specjacji ma „hamować” ekspresję genów, które umożliwiają wzrost hybrydy. Będą też geny regulatorowe.,
Pierwszym odkrytym był „Lhr” (Lethal hybrid rescue) znajdujący się na chromosomie II D. simulans. Ten dominujący allel umożliwia rozwój hybrydowych samic z krzyżówki pomiędzy samicami simulans i samcami melanogaster. Innym genem, również znajdującym się na chromosomie II D. simulans jest „Shfr”, który umożliwia także rozwój żeńskich hybryd, przy czym jego aktywność jest zależna od temperatury, w której zachodzi rozwój. Inne podobne geny znajdowały się w różnych populacjach gatunków z tej grupy., Krótko mówiąc, tylko kilka genów jest potrzebnych do skutecznej bariery izolacji po kopulacyjnej pośredniczącej w braku żywotności hybryd.
równie ważna jak identyfikacja genu izolacyjnego jest znajomość jego funkcji. Gen HMR, związany z chromosomem X i związany z żywotnością męskich hybryd D. melanogaster i D. simulans, jest genem z rodziny protoonkogenów myb, kodującym regulator transkrypcyjny., Dwa warianty tego genu funkcjonują doskonale u każdego osobnego gatunku, ale w hybrydzie nie funkcjonują prawidłowo, być może ze względu na różne podłoże genetyczne każdego gatunku. Badanie sekwencji alleli obu gatunków pokazuje, że zmiana kierunku substytucji jest bardziej obfita niż substytucje synonimiczne, co sugeruje, że gen ten podlegał intensywnej selekcji naturalnej.
model Dobzhansky ' ego–Mullera sugeruje, że niezgodności rozrodcze między gatunkami są spowodowane interakcją genów danego gatunku., Niedawno wykazano, że Lhr różni się funkcjonalnie U D. simulans I wchodzi w interakcje z Hmr, który z kolei różni się funkcjonalnie U D. melanogaster, powodując śmiertelność męskich mieszańców. Lhr znajduje się w heterochromatycznym regionie genomu, a jego Sekwencja różni się między tymi dwoma gatunkami w sposób zgodny z mechanizmami pozytywnej selekcji., Ważnym pytaniem bez odpowiedzi jest to, czy wykryte geny odpowiadają starym Genom, które zainicjowały specjację sprzyjającą hybrydowej nieżywotności, czy też są nowoczesnymi genami, które pojawiły się po specjacji przez mutację, które nie są wspólne dla różnych populacji i które tłumią efekt prymitywnych genów nieżywotności. Gen OdsH (skrót od Odysseus) powoduje częściową bezpłodność w hybrydzie Drosophila simulans i pokrewnego gatunku, D. mauritiana, który jest spotykany tylko na Mauritiusie i jest niedawno., Gen ten wykazuje monofiletyczność u obu gatunków, a także podlega doborowi naturalnemu. Uważa się, że jest to gen, który interweniuje w początkowych stadiach specjacji, podczas gdy inne geny różnicujące oba gatunki wykazują polifiletyczność. Odsh powstał przez duplikację w genomie Drosophila i rozwinął się w bardzo wysokim tempie U D. Mauretania, podczas gdy jego paralogia, unc-4, jest prawie identyczna między gatunkami z grupy melanogaster., Wydaje się, że wszystkie te przypadki ilustrują sposób, w jaki mechanizmy specjacji powstały w przyrodzie, dlatego są one zbiorczo znane jako „geny specjacji”, lub ewentualnie sekwencje genów z normalną funkcją w populacjach gatunku, które różnią się szybko w odpowiedzi na pozytywną selekcję, tworząc tym samym bariery izolacji reprodukcyjnej z innymi gatunkami. Ogólnie rzecz biorąc, wszystkie te geny mają funkcje w transkrypcyjnej regulacji innych genów.
Gen Nup96 jest kolejnym przykładem ewolucji genów zaangażowanych w izolację pokopulacyjną., Reguluje produkcję jednego z około 30 białek potrzebnych do utworzenia porów jądrowych. W każdej z grup simulans Drosophila białko z tego genu wchodzi w interakcję z białkiem z innego, jeszcze nieodkrytego genu na chromosomie X w celu utworzenia funkcjonujących porów. Jednak w hybrydzie powstały Por jest wadliwy i powoduje sterylność. Różnice w sekwencjach Nup96 zostały poddane selekcji adaptacyjnej, podobnie jak inne przykłady genów specjacji opisane powyżej.,
izolacja po kopulacyjna może również powstać pomiędzy zróżnicowanymi chromosomami populacjami z powodu translokacji i inwersji chromosomów. Jeśli, na przykład, wzajemna translokacja jest ustalona w populacji, hybryda wytworzona między tą populacją i taką, która nie nosi translokacji, nie będzie miała całkowitej mejozy. Spowoduje to produkcję nierównych GAMET zawierających nierówną liczbę chromosomów o zmniejszonej płodności., W niektórych przypadkach występują translokacje całkowite obejmujące więcej niż dwa chromosomy, tak że mejoza mieszańców jest nieregularna, a ich płodność wynosi zero lub prawie zero. Inwersje mogą również powodować nieprawidłowe gamety u osobników heterozygotycznych, ale efekt ten ma niewielkie znaczenie w porównaniu z translokacjami. Przykład zmian chromosomalnych powodujących bezpłodność u mieszańców pochodzi z badań Drosophila nasuta i D. albomicans, które są bliźniaczymi gatunkami z regionu Indo-Pacyfiku. Nie ma między nimi izolacji seksualnej, a hybryda F1 jest płodna., Jednak hybrydy F2 są stosunkowo bezpłodne i pozostawiają niewielu potomków, którzy mają przekrzywiony stosunek płci. Powodem jest to, że chromosom X albomykanów jest translokowany i połączony z autosomem, który powoduje nieprawidłową mejozę u mieszańców. Robertsonian translokacje są odmianami w liczbie chromosomów które powstają albo: fuzja dwa acrocentric chromosomy w jeden chromosom z dwoma ramionami, powodując redukcję w haploid Liczba, lub odwrotnie; lub rozszczepienie jeden chromosom w dwa acrocentric chromosomy, w tym przypadku zwiększenie haploid liczba., Hybrydy dwóch populacji o różnej liczbie chromosomów mogą doświadczać pewnej utraty płodności, a zatem słabej adaptacji, z powodu nieregularnej mejozy.
in plantsEdit
wykazano dużą różnorodność mechanizmów wzmacniających izolację reprodukcyjną między blisko spokrewnionymi gatunkami roślin, które żyły w przeszłości lub obecnie żyją w sympatrii., Zjawisko to jest napędzane silną selekcją przeciwko mieszańcom, Zwykle wynikającą z przypadków, w których mieszańce cierpią na ograniczoną sprawność. Takie negatywne konsekwencje sprawności zostały zaproponowane jako wynik negatywnej epistazy w genomach hybrydowych, a także mogą wynikać z efektów sterylności hybrydowej. W takich przypadkach selekcja powoduje powstanie specyficznych dla populacji mechanizmów izolacyjnych zapobiegających zapłodnieniu przez gamety międzygatunkowe lub rozwojowi zarodków hybrydowych.,
ponieważ wiele rozmnażających się płciowo gatunków roślin jest narażonych na różne gamety międzygatunkowe, selekcja naturalna dała początek różnym mechanizmom zapobiegającym powstawaniu mieszańców. Mechanizmy te mogą działać na różnych etapach procesu rozwojowego i są zazwyczaj podzielone na dwie kategorie, przed zapłodnieniem i po zapłodnieniu, wskazując, w którym momencie bariera działa, aby zapobiec tworzeniu się zygoty lub rozwojowi., W przypadku roślin okrytonasiennych i innych gatunków zapylanych mechanizmy zapylania wstępnego można podzielić na dwie kolejne kategorie, zapylanie wstępne i zapylanie po zapylaniu, z tą różnicą, że powstaje rurka pyłkowa. (Zazwyczaj, gdy pyłek napotyka receptywne piętno, następuje szereg zmian, które ostatecznie prowadzą do wzrostu rurki pyłkowej w dół stylu, co pozwala na tworzenie zygoty.,) Badania empiryczne wykazały, że bariery te działają na wielu różnych etapach rozwoju, a gatunki mogą nie mieć żadnej, jednej lub wielu barier hybrydyzacji z międzygatunkowymi.
przykłady mechanizmów przed zapłodnieniem
dobrze udokumentowany przykład mechanizmu przed zapłodnieniem pochodzi z badań nad gatunkami tęczówek., Te gatunki irysów były zapłodnione międzygatunkowymi i konspektowymi ładunkami pyłku, a miarą sukcesu potomstwa hybrydowego wykazano, że różnice w wzroście pyłku międzygatunkowego i konspektowego pyłku doprowadziły do niższego tempa zapłodnienia przez pyłek międzygatunkowy. Pokazuje to, w jaki sposób określony punkt w procesie reprodukcyjnym jest manipulowany przez szczególny mechanizm izolujący, aby zapobiec mieszańcom.
kolejny dobrze udokumentowany przykład mechanizmu izolującego przed nawożeniem roślin pochodzi z badań dwóch gatunków brzozy zapylanej wiatrem., Badania tych gatunków doprowadziły do odkrycia, że mieszane składowe i międzygatunkowe ładunki pyłku nadal powodują 98% składowe Tempo nawożenia, podkreślając skuteczność takich barier. W tym przykładzie niezgodność rurek pyłkowych i wolniejsza mitoza generatywna zostały uwzględnione w mechanizmie izolacji po zapyleniu.,
przykłady mechanizmów po zapłodnieniu
krzyżówki między diploidalnymi i tetraploidalnymi gatunkami Paspalum dostarczają dowodów na mechanizm po zapłodnieniu zapobiegający powstawaniu hybryd, gdy pyłek z tetraploidalnych gatunków został użyty do zapłodnienia samicy diploidalnego gatunku. Były oznaki zapłodnienia, a nawet tworzenia się bielma, ale później bielmo to upadło. Świadczy to o wczesnym mechanizmie izolacyjnym po zapłodnieniu, w którym Hybrydowy wczesny zarodek jest wykrywany i wybiórczo przerywany., Proces ten może również wystąpić później podczas rozwoju, w którym rozwinięte, Hybrydowe nasiona są selektywnie przerywane.
efekty martwicy hybrydedytuj
hybrydy roślin często cierpią na zespół autoimmunologiczny znany jako martwica hybrydowa. W Hybrydach określone produkty genowe pochodzące od jednego z rodziców mogą być niewłaściwie rozpoznawane jako obce i patogenne, a tym samym powodować wszechobecną śmierć komórek w całej roślinie. W co najmniej jednym przypadku zidentyfikowano receptor patogenu, kodowany przez najbardziej zmienną rodzinę genów u roślin, jako odpowiedzialny za martwicę hybrydy.,
rearanżacje chromosomów w drożdżach drożdżowychedit
w drożdżach drożdżowych Saccharomyces cerevisiae rearanżacje chromosomów są głównym mechanizmem reproduktywnej izolacji różnych szczepów. Hou et al. wykazano, że izolacja rozrodcza działa postzygotycznie i może być przypisana rearanżacjom chromosomalnym. Autorzy przekroczyli 60 naturalnych izolatów pobranych z różnych nisz szczepu referencyjnego S288c i zidentyfikowali 16 przypadków izolacji reprodukcyjnej ze zmniejszoną viability potomstwa oraz zidentyfikowali wzajemne translokacje chromosomów w dużej części izolatów.,
niezgodność wywołana przez mikroorganizmyedytuj
oprócz genetycznych przyczyn izolacji rozrodczej między gatunkami istnieje inny czynnik, który może powodować izolację postżygotyczną: obecność mikroorganizmów w cytoplazmie niektórych gatunków. Obecność tych organizmów w gatunku i ich brak w innym powoduje brak żywotności odpowiedniej hybrydy. Na przykład w półgatunkowej grupie D., paulistorum hybrydy samice są płodne, ale samce bezpłodne, wynika to z obecności Wolbachii w cytoplazmie, która zmienia spermatogenezę prowadząc do bezpłodności. Interesujące jest to, że niezgodność lub izolacja mogą również wystąpić na poziomie wewnątrzspecyficznym. Zbadano populacje D. simulans, które wykazują bezpłodność hybrydową w zależności od kierunku krzyża. Stwierdzono, że czynnikiem determinującym sterylność jest obecność lub brak mikroorganizmu oraz tolerancja populacji lub podatność na te organizmy., Ta niezgodność między populacjami może zostać wyeliminowana w laboratorium poprzez podanie określonego antybiotyku w celu zabicia mikroorganizmu. Podobne sytuacje znane są u wielu owadów, ponieważ około 15% gatunków wykazuje infekcje wywołane przez tego symbionta. Sugerowano, że w niektórych przypadkach proces specjacji miał miejsce z powodu niezgodności spowodowanej przez tę bakterię. Dwa gatunki osy Nasonia giraulti i N. longicornis noszą dwa różne szczepy Wolbachia., Krzyżowanie się zakażonej populacji z populacją wolną od zakażenia powoduje niemal całkowitą izolację rozrodczą między półgatunkowymi gatunkami. Jednakże, jeśli oba gatunki są wolne od bakterii lub oba są leczone antybiotykami, nie ma bariery reprodukcyjnej. Wolbachia wywołuje również niezgodność ze względu na słabość mieszańców w populacjach roztoczy pająka (Tetranychus urticae), między Drosophila recens i D. subquinaria oraz między gatunkami Diabrotica (chrząszcz) i Gryllus (świerszcz).