Źródła dowodów na Koewolucję
badanie koewolucji obejmuje te same podejścia, co studiowanie ewolucji w ogóle. Podobnie jak w szerszej dziedzinie, pierwsze formy dowodów na koewolucję polegały na szczegółowych obserwacjach Historii Naturalnej, opisach różnorodności struktur adaptacyjnych, które pośredniczą w interakcjach ekologicznych, oraz porównaniu między populacjami i gatunkami.,
Charles Darwin opublikował pierwszą obszerną ilustrację tego, jak misternie gatunki są przystosowywane do siebie i jak złożoność strukturalną można wyjaśnić koewolucją w swoim opisie różnych wynalazków, za pomocą których storczyki są nawożone przez owady (1877). Porównując kształt różnych kwiatów orchidei i związanych z nimi zapylaczy, Darwin wykazał, że pewne cechy ćmy są potrzebne, aby skutecznie uzyskać nektar z kwiatu, cechy, które są rzeczywiście wykazywane przez ich wyspecjalizowanych zapylaczy., Ograniczając zbieranie nektaru do kilku zapylaczy, storczyki zwiększają prawdopodobieństwo zapłodnienia krzyżowego. Taka jest korespondencja pomiędzy kształtem kwiatu i zapylacza, że obserwując 29-centymetrową ostrogę nektarową Madagaskarskiej orchidei Angraecum sesquipedale, Darwin przewidział istnienie zapylającej ćmy o tej długości. Taka ćma, Xanthopan morgani praedicta, została rzeczywiście odkryta 40 lat później.
opis wzorców wykorzystania roślin przez larwy z rzędu Lepidoptera poprzedzał koncepcję koewolucji ucieczkowo-promieniowej., Wyższe taksony motyli często żerują na jednej grupie roślin kwiatowych. Podczas gdy niektóre żywią się więcej niż jedną rodziną roślin, te wydają się być blisko spokrewnione lub mają podobne biochemii. Na przykład larwy motyli z podrodziny Pierinae lub białych żywią się głównie rodzinami Capparaceae i Brassicaceae, które są blisko spokrewnione. Niektóre białka żywią się również członkami rodziny Tropaeolaceae, które dzielą z innymi rodzinami produkcję glikozydów oleju gorczycowego i rzadkiego kwasu tłuszczowego., Te regularności implikują ważną rolę dla metabolitów wtórnych roślin w określaniu wykorzystania żywiciela motyla. Biorąc pod uwagę, że związki te wpływają na zachowania roślinożerców, działając często jako odstraszacze, Chemia wtórna mogła stanowić kluczową cechę, która umożliwiała ucieczkę roślin.
Wzór ubarwienia motyla Heliconius erato, uważanego za sygnał dla drapieżników wskazujących na niesmaczność, różni się w populacjach Ameryki Środkowej i Południowej. Uderzająco, ubarwienie skrzydeł H., melomene, równie niesmaczny kongener o wyraźnej historii życia i preferencjach gospodarza, różni się geograficznie równolegle z H. erato. Ten wzór jest uważany za przykład koewolucji mimikry między drapieżnymi gatunkami, które dzielą drapieżnika. Fritz Müller, współczesny Darwin, po raz pierwszy zasugerował ten szczególny model koewolucji, aby wyjaśnić podobieństwa w strukturze skrzydeł wśród niepalących gatunków motyli należących do dwóch odrębnych rodzajów (Ituna i Thyridia).
Müller wprowadził również wykorzystanie modeli matematycznych do badania procesu koewolucji., Współczesne matematyczne i komputerowe modele symulacyjne mogą obejmować genetykę populacyjną, genetykę ilościową, ewolucyjną teorię gier i teorię optymalności. Modelowanie matematyczne okazało się przydatne w opisywaniu dynamiki interakcji między gatunkami i w określaniu, które warunki sprzyjają koewolucji.
chociaż interakcje ekologiczne zwykle nie „skamieniały”, analiza zapisów paleontologicznych dostarczyła pewnych dowodów koewolucji., Na przykład pojawienie się w ordowiku drapieżnych głowonogów wiąże się z jednoczesnym pojawieniem się kilku strategii obronnych ze strony ich ofiary (np. silna rzeźba i zwijanie w ślimakach i głowonogach muszlowych, kolce w szkarłupniach), co sugeruje rozproszoną koewolucję między drapieżnikami a ich ofiarą. Starożytność niektórych oddziaływań może być również określana przez Inspekcję skamieniałości istniejących gatunków. Kilka rodzin roślin posiada struktury (domatia), które żywią roztocza, które atakują wrogów roślin., Domatia podobna do współczesnej formy zostały odkryte w skamieniałych liściach z eocenu, 55 milionów lat temu!
względny wiek kladów powiązanych taksonów jest istotny dla wykazania korelowanej koewolucji lub koewolucji. Procesy te byłyby koniecznie wykluczone, gdyby jedna grupa była znacznie starsza od drugiej. Wiek asocjacji lub adaptacji związanych z interakcją często można oszacować na podstawie filogenezy z kalibracją czasu (np. przy użyciu przybliżonych zegarów molekularnych lub skamieniałości z grupy macierzystej)., Molekularne dowody z głębinowych pęcherzykowatych małży i utleniających siarkę bakterii endosymbiotycznych, od których zależą one od pożywienia, wskazują, że oba klady mają około 100 milionów lat. Te dwie linie wydają się być w ścisłym związku od czasu ich powstania i mają cospeciated, co wskazuje na niezwykły poziom zbieżności między ich szacowanych filogenezie., Informacje filogenetyczne stają się również istotne w badaniu, czy postać jest adaptacją do interakcji ekologicznej lub cechą przodków, która istnieje w przypadku braku interakcji.
w niektórych przypadkach udało się udokumentować poszczególne geny, które wpływają na interakcje danego gatunku. H. H. Flor znalazł kilka genów w lnu (Linum usitatissimum), które zapewniają odporność na rdzę Melampsora lini. Wirulencja rdzy jest określana przez zestaw komplementarnych genów, w relacji jeden do jednego., Badanie to zainspirowało model gene-for-gene (zobacz specjalne cechy w koewolucji pasożyt-gospodarz: Gene-for-Gene Systems), który stał się paradygmatem fitopatologii. Większość cech ma jednak złożoną podstawę genetyczną, obejmującą wiele genów. Taka złożoność wymaga ilościowego podejścia genetycznego, które dzieli zmienność cechy na elementy genetyczne i środowiskowe. Podejście to wykazało, że wiele cech istotnych dla interakcji mają zmienność genetyczną, to jest, istnieje potencjał koewolucji., Na przykład, dziki pasternak (Pastinaca sativa) i jego najważniejsze związane roślinożerca, pasternak webworm (Depressaria pastinacella), są uważane za zaangażowane w koewolucji pośredniczone przez ewolucję furanokumaryny i mechanizmy detoksykujące owadów. May R. Berenbaum udokumentował zmienność genetyczną zarówno w produkcji furanokumaryn, jak i w zdolności webworm do metabolizowania tej grupy toksyn roślinnych.
genetyka ilościowa jest również używana do pomiaru korelacji między cechami., Wykrywanie negatywnych korelacji genetycznych wskazuje na kompromisy między cechami, takie że wybór do wzrostu wartości jednej cechy prowadzi do spadku wartości skorelowanej cechy. Szczególnie istotne jest wyjaśnienie ograniczeń ewolucyjnych, a zwłaszcza tego, dlaczego gatunki są wyspecjalizowane. Klony mszycy groszkowej (Acyrthosiphon pisum) zebrane z dwóch roślin uprawnych (Lucerny i koniczyny czerwonej) wykazywały wyższą sprawność w hodowli na roślinie, z której zostały zebrane, co sugeruje lokalną adaptację., Negatywna genetyczna korelacja przydatności w uprawach może ograniczać ewolucję klonów uogólnionych, ponieważ byłyby one odrzucane na każdej roślinie przez wyspecjalizowane w uprawach klony.
pomiar zmienności genetycznej i korelacji między cechami dostarcza informacji na temat kontekstu genetycznego, w którym może działać selekcja. Korelacje między cechami i sprawnością sugerują formę i kierunek selekcji., W badaniu szklarniowym dziki pasternak wykazywał ujemną korelację genetyczną między stężeniem kilku furanokumaryn i zestawem nasion, co sugeruje, że produkcja tych substancji chemicznych może narzucić koszty reprodukcji w przypadku braku pasożyta Pasternaka. Te negatywne korelacje nie zostały wykryte w terenie, co wskazuje, że obecność furanokumaryn zwiększa sprawność w obecności roślinożercy., Najlepiej, aby takie badania były wykonywane w warunkach naturalnych, ponieważ naszym ostatecznym zainteresowaniem jest zrozumienie, w jaki sposób dobór naturalny działa na wolności, ale można wykorzystać systemy modelowe w laboratorium, takie jak ewoluujące populacje bakterii i bakteriofagów.
wreszcie, badania interakcji gatunków są powszechnie oparte na analizie pojedynczych społeczności. Jednak większość gatunków składa się z wielu lokalnych populacji, a rosnące znaczenie przypisuje się strukturze geograficznej gatunków i ich wzajemnym oddziaływaniu., W całym rozkładzie interakcji można zaobserwować mozaikę presji selekcyjnych w wyniku zmienności czynników abiotycznych i biotycznych, a także poszczególnych historii demograficznych i genetycznych lokalnych populacji. Niektóre miejsca mogą być koewolucyjne, czyli miejsca wzajemnej koewolucji, podczas gdy w innych selekcja może być jednokierunkowa lub działać na żaden z gatunków. Zróżnicowanie geograficzne wyników jest dodatkowo modyfikowane przez przepływ genów wśród populacji. W związku z tym należy spodziewać się różnych stopni koadaptacji wśród populacji., Jasne jest, że nasze zrozumienie dynamiki interakcji między gatunkami wymaga zbadania wielu społeczności i procesów interpopulacji.
kilka przypadków, które spełniają wymagania długoterminowych badań wielopopulacyjnych pojawiły się niedawno i wzmocniły naszą potrzebę teorii mozaiki geograficznej koewolucji. Na przykład struktury oporności i zjadliwości Linum i Melampsora (o których mowa wcześniej), badane w Nowej Południowej Walii, czasami dramatycznie różnią się w zależności od populacji i czasu., Częstotliwość podatnych genotypów lnu wpłynie na lokalną częstość występowania określonego szczepu rdzy lnianej, ale stwierdzono dodatkowe czynniki, które odgrywają rolę, a mianowicie dryf, wymieranie i migracje z sąsiednich populacji. Struktura geograficzna lnu i rdzy okazała się istotnym czynnikiem wyjaśniającym trwałość interakcji.