2. Przegląd wydania specjalnego
artykuł autorstwa Petren et al. (2010) jest pierwszym, który zgłosił analizę genetyczną okazów zebranych przez Karola Darwina i jego towarzyszy w podróży HMS Beagle. Autorzy wykorzystują nowoczesne narzędzia genetyczne, takie jak klonowanie i sekwencjonowanie antycznego DNA i multilocus mikrosatelitowych markerów, do genotypowania współczesnych i historycznych próbek Fincha i populacji z Galapagos, aby zbadać utratę różnorodności w tym ekosystemie wyspy od wizyty Darwina w 1835 roku., Badania te wykazały, że na Galapagos utracono znacznie więcej różnorodności biologicznej, niż wcześniej uznawano, pomimo faktu, że te siedliska wyspowe są uważane za jedne z najmniej dotkniętych przez ludzi ze względu na stosunkowo późną eksplorację i niską aktywność osadniczą. Ponadto ten artykuł wnosi kolejny ważny wkład, rzucając światło na niektóre z (infamously!,) nieznane pochodzenie niektórych okazów zięb Darwina, ponieważ autorzy byli w stanie z powodzeniem ustalić lokalizację i gatunek wielu nieznanych zięb zebranych przez Karola Darwina i innych podczas wczesnych wypraw kolekcjonerskich w ciągu ostatnich 175 lat.
pomimo pozornej utraty kilku wyspowych populacji płetwonogich Darwina (powyżej), żaden z gatunków Nie wyginął., Jednak w ostatnich latach, w związku ze zwiększoną aktywnością człowieka, utratą siedlisk i inwazją gatunków introdukowanych, Zięba namorzynowa (Camarhynchus heliobates) znajduje się obecnie na krawędzi wymarcia, z całkowitą populacją około 100 osobników i jest jednym z najrzadszych ptaków na świecie. Gazeta fessl et al. (2010) dostarcza bardzo potrzebnych nowych informacji ilościowych na temat tego zagrożonego gatunku i omawia je w kontekście wysiłków i technik ochrony., Jest oczywiste, że Zięba namorzynowa jest bardzo mała w liczebności we wszystkich małych namorzynowych obszarach, które zamieszkuje, a samo jej istnienie jest zagrożone przez szczury i pasożytnicze muchy. Korzystając z oprogramowania do analizy projekcji populacji, autorzy wykonują użyteczną analizę, aby pokazać, jak podatne są populacje w obecnych reżimach drapieżnictwa i jak podatność może być zmniejszona z podwyższeniem sukcesu lęgowego i tłumienia drapieżnictwa. Takie informacje powinny być bardzo przydatne i cenne dla ochrony tego i innych gatunków., Podczas gdy głównym celem niniejszego artykułu jest ekologia i Ochrona zięby namorzynowej, a nie jej ewolucja, jest to ważne przypomnienie o tym, co może się stać z endemicznym gatunkiem Wyspy, który jest wypychany poza jego zdolności adaptacyjne.,
w kolejnej pracy Podosa (2010) zbadano, czy przedstawiciele średniej naziemnej populacji Fincha Geospiza fortis w określonym miejscu, zwanym El Garrapatero, na Wyspie Santa Cruz rozróżniają dwa morfy wielkości dzioba na podstawie samej piosenki, a także zbadano, czy ptaki te mogą rozróżniać pieśni lokalnych i odległych (24 km) śpiewaków tego samego gatunku., Pierwsze pytanie jest szczególnie interesujące, ponieważ te dwa morfemy są znane z łączenia się asortymentowo, a tym samym mogą stanowić dobry model do badania powstawania granic gatunków poprzez różnicowanie sympatyczne. Autor dostarcza dowodów na to, że różnie reagują one na lokalne piosenki wytwarzane przez różne morfemy, ale nie rozróżniają małych morfemów nagranych z różnych miejsc, w przeciwieństwie do wyników poprzedniego badania odtwarzania, w którym lokalne i odległe piosenki wywoływały różne odpowiedzi (Podos 2007)., Wyższe znaczenie morfologii śpiewającego samca (rozróżnianie morfologiczne) niż miejsca, w którym powstał utwór (preferencja akustyczna) potwierdza zatem hipotezę, że pieśń u płetw Darwina może służyć jako mechanizm behawioralny do kojarzenia się i sympatrycznej dywergencji ewolucyjnej.
a related paper by de León et al. (2010) badał czynniki, które pośredniczą przepływ genów między rozbieżnymi populacjami / gatunkami płetw Darwina. Jest to badanie różnic morfologicznych i izolacji rozrodczej w obecności przepływu genów., Uzasadnieniem jest to, że różnice ekologiczne mogą działać w celu utrzymania lub nawet promowania różnicowania i izolacji reprodukcyjnej, gdy selekcja kierunkowa jest wystarczająco silna, aby przeciwdziałać efektom homogenizacji przepływu genów. Taki scenariusz zaproponowali jakiś czas temu Felsenstein (1981) i Smith (1989). Autorzy wykorzystują zmienne populacje zięb średnich, porównując różnice genetyczne (zmienność alleliczna na 10 mikrosatelitarnych loci u około 1000 osobników) wśród takich populacji z różnicami morfologicznymi i geograficznymi między populacjami., Ponadto przeprowadzają one podobną analizę porównawczą kilku gatunków zięb naziemnych (Zięba średniego G. fortis, Zięba małego G. fuliginosa i Zięba dużego G. magnirostris) z tej samej wyspy (Santa Cruz Island). Kluczowym odkryciem jest to, że struktura populacji (genetyczna) jest związana z morfologią dzioba, ale w mniejszym stopniu z separacją geograficzną. Oznacza to, że populacje o podobnych rozmiarach dzioba wykazywały mniejsze zróżnicowanie genetyczne niż populacje o różnych rozmiarach dzioba. Ponadto G., fortis z największą rozbieżnością wielkości dzioba wykazywał również największą rozbieżność na neutralnych markerach. Wzór ten jest również podobny dla porównań międzygatunkowych między płetwami, a spójne wyniki w tych dwóch skalach biologicznych (zmienność wewnątrz – i międzygatunkowa) sugerują, że zróżnicowanie ekologiczne (dobór destrukcyjny i kojarzenie asortymentowe) może być ważne w specjacji napędowej. Wreszcie, badanie dodaje do rosnącego ciała dowodów wskazujących, że specjacja może wystąpić pomimo przepływu genów między populacjami.,
kolejna praca Temelesa i współpracowników (2010) dotyka powiązanych zagadnień adaptacji morfologicznej i specjacji u innej grupy ptaków, kolibrów pustelnikowych (Phaethornithinae). W pracy autorzy badali ewolucję dymorfizmu płciowego pod względem wielkości i kształtu Billa na grupie kolibrów łączących dane morfologiczne uzyskane od setek okazów z 30 odrębnych rodzajów ze zbiorów muzealnych z ostatnio opublikowanymi informacjami filogenetycznymi na temat tych gatunków., Tak rozległy dymorfizm w kształcie dzioba przystosowany do podziału zasobów nie występuje u zięb Darwina ani u wielu innych grup ptaków, ale zrozumienie jego pochodzenia i funkcji w grupach, w których występuje, takich jak kolibry, znacznie przyczynia się do naszego zrozumienia ewolucji morfologicznej dzioba., Autorzy uzyskali interesujące wyniki na temat ewolucji dymorfizmu płciowego w obrębie tej grupy, wykazując na przykład, że umiarkowany dymorfizm płciowy w krzywiznie Billa był stanem przodków u kolibrów pustelników (Phaethornithinae) i że został on znacznie wzmocniony u kilku gatunków, takich jak Glaucis hirsutus i Phaethornis guy, gdzie rachunki samic są o 60% bardziej zakrzywione niż rachunki samców, co można wyjaśnić różnicami w wykorzystaniu roślin spożywczych., Ich dane sugerują, że kolibry pustelnikowe mogą stanowić cenny model dla badań przyczynowości ekologicznej jako mechanizmu ewolucji dymorfizmu płciowego dla wszystkich gatunków, u których występują różnice w morfologii troficznej lub inne tego typu różnice morfologiczne ze względu na wykorzystanie zasobów specyficznych dla płci.
a paper by Grant& Grant (2010) dostarcza intrygującego spojrzenia na wzorce przepływu genów między gatunkami zięb Darwina na wyspie Daphne Major, a także przepływ genów w wyniku imigracji con – i heterospecifics., Główny wynik, że przepływ genów z heterospecifics wydaje się być wyższy niż przepływ genów z conspecifics na różnych wyspach, jest dość fascynujący i prowokujący do myślenia, ponieważ kwestionuje nasze zwykłe koncepcje dotyczące granic gatunków i roli przepływu genów w utrzymaniu spójności populacji tego samego gatunku i populacji różnych gatunków oddzielnie. Autorzy stosowali bardzo wszechstronne metody łączące rodowody uzyskane poprzez obserwację i genotypowanie z pomiarami morfometrycznymi, a nawet obserwacjami behawioralnymi, takimi jak struktura Pieśni i repertuar., Te wnikliwe obserwacje pozwoliły autorom z powodzeniem oszacować tak stosunkowo niewielkie ilości przepływu genów. Doszli do wniosku, że konspecyficzny przepływ genów w wyniku imigracji do Daphne Major był niewystarczający, aby negować silne efekty zarówno hybrydyzacji, jak i lokalnej selekcji, i że konspecyficzny i heterospecyficzny przepływ genów w połączeniu są wystarczające, aby przeciwdziałać przypadkowemu dryfowi genetycznemu., Jedną z głównych implikacji ustaleń Granta & Granta (w prasie) jest to, że wymiana genów między populacjami jest złożona, heterogeniczna i dynamiczna w czasie mierzonym przez dziesięciolecia, ujawniając strukturę genetyczną populacji, która jest często używana do obliczania średnich szybkości przepływu genów w założonym stanie stacjonarnym. Złożone wzorce wymiany genów mogą prowadzić do powstania bariery dla krzyżowania się podczas specjacji.,
Clegg& Phillimore (2010) napisał artykuł, który dostarcza interesujących informacji na temat tego, jak różnice fenotypowe i genetyczne można oddzielić od gatunków ptaków wyspiarskich. Artykuł stanowi poważną próbę oddzielenia sił ewolucyjnych, które kształtują pochodzenie różnorodności biologicznej, poprzez zbadanie struktury genetycznej populacji i fenotypowej rozbieżności między dwoma współdzielonymi gatunkami kongenerycznych ptaków z rodzaju Zosterops zamieszkującymi Archipelag Vanuatu., Autorzy wykorzystali ten system Wyspy do rozwiązania względnej roli dryfu i przepływu genów w kształtowaniu zmienności genetycznej w populacjach, jednocześnie korelując wzorce zmienności genetycznej z fenotypowymi różnicami między populacjami. Analiza porównawcza tych cech pomiędzy dwoma gatunkami ptaków o podobnych ekologiach, ale różniącymi się historią na wyspach okazała się szczególnie odkrywcza. Stwierdzono, że wpływ migracji na strukturę genetyczną populacji wydaje się utrzymywać przez bardzo długi czas (do setek tysięcy lat) w ich otoczeniu Archipelagowym., W tym samym czasie, oczekiwane przejście do stanu układu dryfującego, gdy populacje Wysp stają się coraz bardziej izolowane ze względu na zmniejszoną zdolność rozpraszania, okazało się tylko częściowo występować u endemicznego gatunku, pomimo długiej historii ewolucyjnej na archipelagu (miliony lat). Podejście i wnioski opisane w tym artykule będą stanowić ważne tło do rozważenia w przyszłości podczas badania specjacji wysp u zięb Darwina i innych gatunków.,
płetwy Darwina są najbardziej znane z zróżnicowanego wykorzystania ich odrębnych dziobów, których kształty i rozmiary są uważane za maksymalnie skuteczne dla ich diety. Jednym z najważniejszych aspektów funkcjonowania dzioba jest zdolność przenoszenia i wytrzymywania naprężeń biomechanicznych podczas użytkowania dzioba, co jest szczególnie ważne dla gatunków pękających duże i/lub twarde nasiona. Wyniki biomechaniczne zintegrowanego układu mięśni dzioba / szczęki i czaszki powinny być dopasowane do fizycznych i geometrycznych właściwości dzioba. Artykuł autorstwa Soons et al., (2010) jest interesującym badaniem, które wykorzystuje kompilację danych empirycznych do przeprowadzenia analizy obliczeniowej na mechaniczne i adaptacyjne znaczenie kształtu dzioba w płetwach Darwina. Dokładniej, autorzy wykorzystali modelowanie elementów skończonych do przetestowania hipotezy o unikaniu złamań. Korzystając z solidnej metodologii i dobrze skonstruowanej analizy obliczeniowej, autorzy opracowali badanie, które powinno być szeroko pouczające dla biologów w dziedzinie ekomorfologii, biomechaniki twarzoczaszki i ewolucji., Artykuł ilustruje, że głębokie i szerokie dzioby w naziemnych płetwach pozwalają na redukcję obszarów o dużym naprężeniu i szczytowej wielkości naprężenia, umożliwiając ptakom pękanie twardych nasion, ograniczając jednocześnie ryzyko uszkodzenia dzioba. Wyniki te pomagają wyjaśnić morfologię głębokich i szerokich dziobów wśród żerujących na nasionach zięb lądowych w porównaniu z podobnymi gatunkami zięb Darwina stosującymi odmienną dietę, takimi jak zięby kaktusowe, oraz korelację takiej morfologii ze zwiększoną siłą zgryzu zgłoszoną wcześniej (Herrel et al. 2005).
a paper by Tebbich et al., (2010) zajmuje się adaptacyjną ewolucją cech behawioralnych u płetw Darwina. Podczas gdy różnie ukształtowane dzioby pozwalają na bardziej efektywne (i bezpieczne) obchodzenie się z różnymi rodzajami źródeł pożywienia przez płetwy Darwina, jedną z niezwykłych i często pomijanych cech ich biologii jest szereg adaptacji behawioralnych, które ptaki te wykazują podczas wyszukiwania i uzyskiwania dostępu do tych źródeł pożywienia., Płetwy ziemne badają glebę i duże skały w poszukiwaniu nasion, płetwy kaktusowe penetrują kwiaty i owoce kaktusów spiczastymi dziobami, płetwy Warbler badają liście drzew i krzewów w poszukiwaniu małych stawonogów, a płetwy o ostrych dziobach dziobią pąki piór, aby pić krew z cycków lub łamać jaja, popychając je nad skałami. W jednym z najbardziej niezwykłych przykładów u wszystkich ptaków Dzięcioły wykonują narzędzie z gałązki lub gałęzi, aby usunąć larwę owada ze szczeliny w pniu drzewa, gdy nie są w stanie dosięgnąć jej dziobem (Lack 1947; Bowman 1961)., Tak zróżnicowane i neofiletyczne zachowania prawdopodobnie mają głęboki skład genetyczny, ale to, jak i kiedy takie zachowania ewoluowały u zięb Darwina, pozostaje kwestią spekulacji. Autorzy przetestowali „hipotezę elastycznego łodygi”, aby wyjaśnić zmienność obserwowaną wśród zięb Darwina poprzez powiązanie indywidualnych zdolności adaptacyjnych z bogactwem gatunkowym. Hipoteza ta sugeruje, że przodkowie płetwonogich byli elastyczni i dlatego byli w stanie dostosować się do nowego i trudnego środowiska, które napotkali na Galapagos, wykorzystując nowe rodzaje pożywienia i opracowując nowe techniki żerowania., Przewiduje również, że należy spodziewać się wysokiego poziomu zdolności poznawczych u wszystkich gatunków zięb Darwina, a nie tylko tych wykorzystujących innowacyjne techniki, takie jak zięby dzięcioła. Autorzy porównali kilka elementów zachowań poznawczych, takich jak uczenie operacyjne i odwrotne, innowacyjność, zadania z trzciny i huśtawki u wielu osobników dzięciołów i małych zięb i znaleźli dowody na to, że innowacyjne zachowania są filogenetycznie prymitywne u zięb Darwina.,
Badyaev (2010) napisał artykuł, który reprezentuje obszerny zbiór danych na temat zmienności kształtu dzioba w obrębie jednego gatunku zięb domowych (Carpodacus mexicanus), kolejny przykład trwającego promieniowania adaptacyjnego, i oferuje przemyślany przegląd współczesnego fenotypowego myślenia ewolucyjnego i zawiera pomysły, które dopiero niedawno pojawiły się z innych powiązanych badań. Autor koncentruje się na możliwych mechanizmach umożliwiających precyzyjną adaptację w morfologii dzioba i jego zdolności adaptacyjne podczas szybkiej ewolucji i dywersyfikacji dziobów ptaków., W szczególności interesuje go Wyjaśnienie zaobserwowanych szybkich zmian ewolucyjnych w morfologii dzioba w świetle modelu Neodarwinowskiego, który wymaga skoordynowanych zmian w rozwoju odrębnych prekursorów i korespondencji między funkcjonalną i genetyczną modularnością w morfogenezie dzioba ,która została niedawno wyjaśniona (Abzhanov et al. 2004, 2006; Schneider 2006; Badyaev et al. 2008)., Badania te koncentrują się na pierwszych 19 pokoleniach zięb zasiedlających określone miejsce w Montanie, które wykazują szeroki wachlarz wyraźnych i prawdopodobnie adaptacyjnych morfologii dzioba—w wyniku kompensacyjnych interakcji rozwojowych między długością i szerokością dzioba w dostosowaniu mikroewolucyjnej zmiany głębokości dzioba., Stwierdzono, że selekcja kierunkowa w dużej mierze wyeliminowała fenotypowe skrajności powstałe w wyniku tych kompensacyjnych interakcji rozwojowych, podczas gdy długoterminowa selekcja stabilizująca wzdłuż pojedynczej osi (głębokość dzioba) odzwierciedlała strukturę kowariancji genetycznej dodatku dzioba., Wśród najciekawszych interpretacji danych dostarczonych przez Badyaev (2010) są takie, że adaptacyjna równoważność konfiguracji dzioba chroni genetyczną i rozwojową zmienność poszczególnych składników przed wyczerpaniem przez dobór naturalny oraz że kompensacyjne interakcje rozwojowe między komponentami dzioba mogą generować szybką i rozległą reorganizację morfologii dzioba w nowych warunkach, ułatwiając w ten sposób ewolucję precyzyjnej lokalnej adaptacji i przyczyniając się do ogólnej dywersyfikacji.
a paper from the Keller group (Hoeck et al., 2010) przygląda się innej grupie ptaków lądowych Galapagos, które były również bardzo ważne dla Karola Darwina i jego wczesnego myślenia o teorii ewolucji, przedrzeźniaczy Galapagos. Małe i odizolowane populacje kosodrzewiny stanowią idealny model do badania wpływu ograniczonej wielkości populacji, dryfu genetycznego i przepływu genów na różnorodność genetyczną. Autorzy zmierzyli zróżnicowanie genetyczne w obrębie 19 populacji drozda na większości wysp Galapagos, obejmując wszystkie cztery gatunki endemiczne, używając hipotetycznie neutralnych mikrosatelitarnych loci., Autorzy badają te loci pod kątem oznak dryfu i przepływu genów, a także wykorzystali historyczne okazy do oceny zmian genetycznych w ciągu ostatniego stulecia, ujawniając pewne jasne i uderzające wzorce różnicowania i różnorodności zgodne z silnym dryfem genetycznym i ograniczonym przepływem genów. Jest to w przeciwieństwie do Darwina płetwy, które wykazują powszechne poziomy migracji między lądem i mają niski poziom izolacji na odległość (Petren et al. 2005; Tonnis et al. 2005)., Wydaje się więc, że różnice fenotypowe wśród populacji przedrzeźniaczy Galapagos wynikają w dużej mierze z izolacji i dryfu genetycznego.
wreszcie, artykuł ricklefs (2010) proponuje koewolucję gospodarza–patogenu jako możliwe Wyjaśnienie zmniejszonej sympatrii wtórnej, a tym samym stopy dywersyfikacji, u pokrewnych siostrzanych gatunków zamieszkujących archipelagi wysp. Chociaż jest bardzo istotne dla zrozumienia mechanizmów specjacji w płetwach Darwina, badanie to stanowi również uzupełnienie niszowych badań Peterson et al., (1999), który doszedł do wniosku, że nisze gatunków siostrzanych nie zmieniają się przez długi czas po specjacji. Hipoteza zaproponowana przez Ricklefsa (2010) opiera się na obserwowanym wzorze wśród wybranych taksonów, co pokazuje, że odległe archipelagi ujawniają wyższe poziomy wtórnych sympatrii niż archipelagi bliższe lądom kontynentalnym. Autor sugeruje, że wtórne sympatie mogą być zapobiegane przez pozorną konkurencję za pośrednictwem patogenów, które współwystępują z populacjami żywicieli, ale są patogenne w populacjach siostrzanych., Brak licznych patogenów w odległych archipelagach pozwoliłby więc populacjom siostrzanym łatwiej osiągnąć wtórne sympatryczność i przyspieszyć dywersyfikację. Zgodnie z tym samym rozumowaniem gatunki powinny gromadzić się stosunkowo wolno również w regionach kontynentalnych. Jest to nowatorski pomysł proponowany w celu wyjaśnienia pozornych poziomów zmniejszonych wtórnych sympatii w niektórych lokalizacjach geograficznych, takich jak odległe archipelagi., Biorąc pod uwagę stosunkowo niedawne pojawienie się badań chorób w naturalnych populacjach jakiegokolwiek gatunku, zrozumiałe jest, że niniejsza praca nie przedstawia ścisłego testu proponowanej hipotezy, ale ogólny opis „hipotezy patogenu”, który z pewnością otworzy pole do serii badań terenowych i eksperymentalnych.
podsumowując, Charles Darwin i jego koledzy z HMS Beagle byli pierwszymi, którzy zebrali małe ptaki śpiewające, obecnie znane jako zięby Darwina (Galápagos), dokładnie 175 lat temu (Darwin 1839)., Ptaki te zostały później uznane za blisko spokrewnione ze sobą, ale wyewoluowały dzioby o różnych kształtach i rozmiarach jako adaptacje do różnych źródeł pożywienia. Jako takie stały się klasycznym przykładem wielu różnych procesów ewolucyjnych i nadal dostarczają nam cennego wglądu w zasady zmian ewolucyjnych. Jak ilustruje to wydanie specjalne, nowe i ekscytujące odkrycia dokonane w wyniku badań nad ziębami Darwina i pokrewnymi grupami są prawdziwym świętem Dziedzictwa Darwina dla współczesnej nauki., Pewne jest, że będziemy nadal wykorzystywać te ikoniczne ptaki do edukacji, szkolenia i inspirowania przyszłych pokoleń naukowców przez długi czas.