6.2.3 ruchliwość plemników
znaczenie cech ruchliwości plemników w konkurencji plemników zostało omówione przez Snook (2005). Rozpoznawane są dwa podstawowe efekty. Po pierwsze, odsetek plemników, które są ruchliwe w ejakulacie określa efektywną konkurencyjną wielkość ejakulatu, jak plemniki, które nie są ruchliwe są mało prawdopodobne, aby wejść do puli zapłodnienia w większości taksonów. Proporcja ruchliwych plemników w ejakulacie od dawna jest uznawana za ważną cechę u drobiu domowego (Etches 1996)., Nowsze dowody wskazują, że środek ten może również wyjaśnić część wariancji w ojcostwie po sztucznym zapłodnieniu heterospermicznym u krzyżówek, Anas platyrhynchos (Denk et al. 2005). Po drugie, w obrębie ruchliwej części ejakulatu, zmiana prędkości pływania może wpływać na sukces zapłodnienia poszczególnych plemników., Testy jakości ejakulatu poprzez komputerową analizę spermy (CASA) oparte na zmienności prędkości pływania próbki nasienia wykazały, że ejakulaty z wyższą średnią prędkością pływania plemników mają większy sukces zapłodnienia w Warunkach niekonkurencyjnych, na przykład inred deer, Cervus elaphus (Malo et al. 2005), a ludzie (Donnelly et al. 1998; patrz rozdział 15 tego tomu), i zaletą zapłodnienia w konkurencji plemników w łososia atlantyckiego, (Gage et al. 2004), krzyżówki (Denk et al. 2005) i drobiu domowego (Birkhead et al. 1999; Donoghue 1999).,
ostatnie dowody porównawcze, że cechy plemników związane z wydajnością ruchową mogą ewoluować w odpowiedzi na konkurencję plemników, pochodzą z badań na naczelnych. Anderson et al. (2007) porównał wydajność błony mitochondrialnej plemników u czterech naczelnych gatunków z różnymi poziomami konkurencji plemników: szympansa Pan troglodytes i Bonobo P. paniscus (oba z wysokim ryzykiem konkurencji plemników), ludzi (ryzyko pośrednie) i goryla goryla goryla (niskie ryzyko)., Zgodnie z oczekiwaniami, średni odsetek aktywnych metabolicznie plemników w próbkach nasienia pomiędzy gatunkami ściśle odpowiadał występującemu ryzyku konkurencji plemników. Ponadto plemniki szympansów miały większy potencjał błonowy niż ludzkie plemniki i utrzymywały ten potencjał dłużej niż ludzkie plemniki., U ssaków euteriańskich plemniki przechodzą proces kondensacji w żeńskiej macicy i jajowodu, który obejmuje zmiany biochemiczne prowadzące do reakcji akrosomu i stanu hiperaaktywacji, które mogą pomóc plemnikom kondensacyjnym uwolnić się od nabłonka żeńskiego układu rozrodczego, przezwyciężyć opór zona pellucida i przeniknąć do komórki jajowej (Roldan et al. 1994; Bedford & Cross 1999; Quill et al. 2003; seeChapter7 tego tomu). Wyniki in vitro Anderson et al., (2007) wskazują, że plemniki szympansów mogą być w stanie utrzymać stan nadaktywności dłużej niż ludzkie plemniki. Łącznie wyniki te sugerują, że wyższa wydajność metaboliczna mitochondriów mogła ewoluować w odpowiedzi na konkurencję plemników u naczelnych.
ewolucyjne implikacje zmian ruchliwości podsumowano w tabeli 6.1. Z pewnością w systemach z zewnętrznym zapłodnieniem możemy się spodziewać, że plemniki o większej prędkości szybciej zderzają się z niezapłodnioną komórką jajową., Na przykład, jeśli wszystkie komórki jajowe są zapłodnione bardzo szybko, spodziewamy się, że kiedy dwóch mężczyzn jednocześnie zrzuca plemniki w czasie, gdy samica wypuszcza komórki jajowe, plemnik podróżujący dwa razy szybciej pokryje dwukrotnie odległość w pierwszych sekundach po uwolnieniu i będzie miał dwa razy większe prawdopodobieństwo zderzenia z komórką jajową. W oparciu o tę logikę, konkurencyjność ejakulatu powinna odzwierciedlać iloczyn prędkości i liczby plemników: mężczyzna i konkurujący z mężczyzną j osiągnąłby proporcję zapłodnienia równą Pi=visi/(visi+vjsj), gdzie szybkość plemników wynosi vi, vj, a liczba plemników si, sj.,
można się spodziewać kompromisu między prędkością plemników a długowiecznością plemników, jeśli wolniej poruszające się plemniki zużywają swoje zasoby energetyczne w wolniejszym tempie. Levitan (2000) wykazał taki kompromis u jeżowca lytechinus variegatus, gdzie przy braku konkurencji plemników zarówno prędkość pływania plemników, jak i wiek plemników niezależnie wpływały na tempo zapłodnienia, pierwszy pozytywnie, a drugi negatywnie. Co ważne, samce z wysoką początkową średnią prędkością plemników miały zmniejszoną żywotność plemników.,
niedawno przeprowadzono test porównawczy roli określonego aspektu sprawności ruchowej w rywalizacji plemników u gryzoni. Kompromis między ruchliwością i długowieczności sugerowałby, że gdy są one nadaktywne, plemniki mają zmniejszoną długość życia. Zgodnie z tym reaktywne formy tlenu (ROS) są związane z kondensacją, a przedwczesna kondensacja może zmniejszyć wydajność zapłodnienia ejakulatu (Villegas et al. 2003)., Ostatnie badania nad czterema gatunkami plemników muroidalnych wykazały, że in vitro, pojemność plemników i nadaktywność są szybsze i bardziej zsynchronizowane u gatunków charakteryzujących się wyższym poziomem konkurencji plemników (Gomendio et al. 2006). Jednak u łososia atlantyckiego długowieczność plemników wykazała odwrotną zależność od sukcesu konkurencji plemników, chociaż nie było dowodów na kompromis między szybkością plemników a długowiecznością (Gage et al. 2004)., W Arktyce charr, Salvelinus alpinus, prędkość pływania i liczba plemników są ze sobą pozytywnie skorelowane i oba są niezależne od długowieczności plemników (Rudolfsen et al. 2006). Zauważ jednak, że brak negatywnej korelacji między szybkością pływania a długowiecznością może być mylony z mechanizmami zależnymi od warunków, w których mężczyźni z wyższym stanem są w stanie inwestować więcej w różne cechy ejakulatu jednocześnie, a zatem nie jest sam w sobie koniecznie niezgodny z teoretycznym oczekiwaniem kompromisu.,
inna sytuacja może dotyczyć gatunków wewnętrznie zapłodnionych z przedłużonym magazynowaniem plemników w wyspecjalizowanych narządach magazynujących plemniki w żeńskim przewodzie rozrodczym, w których migracja plemników do komórki jajowej jest częściowo lub w dużej mierze determinowana przez żeński przewód rozrodczy, a nie bezpośrednio przez wydajność pływania plemników. U tych gatunków wydajność pływania plemników odgrywa bardziej wyspecjalizowaną rolę w rywalizacji plemników., Na przykład prędkość pływania plemników może wpływać na zdolność plemników do poruszania się przez kluczowe obszary żeńskiego układu rozrodczego i może pośredniczyć w wstępnym dostępie do żeńskich narządów do przechowywania plemników, podczas gdy wytrzymałość pływania może określić okres czasu, w którym ejakulat pozostaje żywotny i konkurencyjny w obrębie kobiety.,
w badaniu ptactwa domowego Gallus gallus domesticus mobilność plemników, test spektrofotometru in vitro, który mierzy zdolność populacji plemników do penetracji roztworu obojętnego medium (Froman& Feltmann 1998), została wykorzystana do określenia roli wydajności pływania plemników w rywalizacji plemników., Ruchliwość populacji plemników jest proporcjonalna do liczby plemników w ejakulacie, które mają prędkość pływania w linii prostej (VSL) większą niż 30 µm s-1 (Froman & Feltmann 2000; Froman & Kirby 2005; Froman et al. 2006). Dlatego ruchome plemniki są koniecznie ruchliwe, ale ruchliwe plemniki niekoniecznie przekładają się na wytrysk o wysokiej mobilności (Froman & Kirby 2005). Birkhead et al., (1999) użył sztucznych zapłodnień heterospermicznych w celu wykazania, że względna mobilność plemników przewidywała sukces zapłodnienia pomiędzy dwoma plemnikami o dopasowanej liczbie wytrysków u tego gatunku. Następnie eksperymenty sztucznej inseminacji, które manipulowały liczbą i mobilnością zapłodnionych plemników, rzuciły światło na mechanizmy, dzięki którym te cechy ejakulatu wpływają na wynik rywalizacji plemników u ptactwa. Froman et al., (2002) wykazał, że podczas gdy liczba plemników zapłodnionych głównie określa liczbę plemników początkowo przechowywanych w kanalikach do przechowywania plemników (SSTs), mobilność plemników głównie wpływa na tempo, w jakim plemniki są tracone z SST. Ostatnio, Pizzari et al. (w przygotowaniu) potwierdził te wyniki, pokazując, że pod warunkiem, że przewyższają liczbę wytrysków o wysokiej mobilności, Wytryski o niskiej mobilności mają tendencję do wyprzedzania wytrysków o wysokiej mobilności przez zapłodnienie pierwszych jaj owulowanych przez samicę po zapłodnieniu., Czas trwania tego zapłodnienia u ejakulatów o niskiej mobilności zależy od ich przewagi liczebnej nad ejakulatem o wysokiej mobilności przy inseminacji. Wyniki te są zgodne z modelem dynamiki plemników w obrębie SST samic ptaków (Froman 2003). Model ten proponuje, że plemniki są zatrzymywane w SST, gdy pływają przeciwko przepływowi płynu wytwarzanego przez komórki nabłonkowe dystalnego końca SST. Gdy prędkość pływania plemników spada poniżej progu, plemniki są wypłukiwane z SST i są w stanie dotrzeć do infundibulum samicy, gdzie następuje zapłodnienie., W związku z tym, w stosunku do ejakulatu z wysokim udziałem plemników o wysokiej prędkości pływania, ejakulat, który zawiera wysoki odsetek plemników o niskiej prędkości pływania, zostanie zachowany w SST przez stosunkowo krótki okres czasu, ale będzie liczbowo bardziej reprezentowany w infundibulum w pierwszych kilku dniach po zapłodnieniu. Mobilność plemników jest pozytywnie związana z wydajnością metaboliczną plemników i ostatecznie długowiecznością, a słaba mobilność plemników w tym gatunku wydaje się być determinowana przez przyspieszone starzenie mitochondrialne (Froman et al. 2006)., W związku z tym wydajność ruchowa plemników i długowieczność mogą być ściśle pozytywnie skorelowane.
podsumowując, gdy ruchliwość plemników przeciwdziała długowieczności, na przykład u niektórych gatunków zapłodnionych zewnętrznie, możemy oczekiwać, że konkurencja plemników będzie promować wysoce ruchliwe, ale krótkotrwałe Wytryski (Ball & Parker 1996). Jednakże, gdy ruchliwość plemników jest pozytywnie skorelowana z długowiecznością plemników, jak wskazują badania ptactwa, te równoczesne zwiększenie zdolności plemników może być osiągnięte przez kompromis z innym aspektem wydatków reprodukcyjnych., Tutaj możemy oczekiwać, że konkurencja plemników będzie promować plemniki długowieczne o stosunkowo dużej prędkości pływania, gdy magazynowanie plemników jest stosunkowo długie i krótkotrwałe, a plemniki wolno pływające u gatunków o stosunkowo krótkim czasie przechowywania plemników żeńskich. Dowody porównawcze ewolucyjnych trajektorii ruchliwości i długowieczności plemników w warunkach konkurencji plemników są obecnie rzadkie i będą ważnym obszarem przyszłych badań.