mecanismul celular și molecular pentru transducția olfactivă este localizat în cilia olfactivă (figura 15.5 B). Transducția odorantă începe cu legarea odorantului la receptorii specifici de pe suprafața exterioară a cilia. Legarea poate să apară direct sau prin intermediul proteinelor din mucus (numite proteine de legare a odorantului) care sechestrează odorantul și îl transferă la receptor. Mai mulți pași suplimentari generează apoi un potențial receptor prin deschiderea canalelor ionice., La mamifere, calea principală implică canale ionice nucleotidice ciclice, similare cu cele găsite în fotoreceptorii de tijă (vezi capitolul 11). Neuronii receptorului olfactiv conțin o proteină g specifică olfactivă (Golf), care activează o adenilat ciclază specifică olfactivă (figura 15.6 a). Creșterea rezultată a AMP ciclic (cAMP) deschide canale care permit intrarea Na+ și Ca2+ (mai ales Ca2+), depolarizând astfel neuronul., Această depolarizare, amplificată de un curent Cl activat Ca2+, se desfășoară pasiv de la cilia la regiunea axon a colinei neuronului receptorului olfactiv, unde potențialele de acțiune sunt generate și transmise bulbului olfactiv.
figura 15.6
transducția olfactivă și moleculele receptorilor olfactivi. (A) Odoranții din mucus se leagă direct (sau sunt transferați prin proteine de legare a odorantului) la una dintre numeroasele molecule de receptor situate în membranele cilia. Această asociere activează un odorant specific (mai mult…,)
neuronii receptorilor olfactivi sunt deosebit de eficienți la extragerea unui semnal din zgomotul chemosenzorial. Fluctuațiile concentrației de lagăr într-un neuron receptor olfactiv ar putea, teoretic, să determine activarea celulei receptorului în absența odoranților. Astfel de răspunsuri nespecifice nu apar, totuși, deoarece canalele campate sunt blocate la potențialul de repaus de concentrațiile mari de Ca2+ și Mg2+ în mucus. Pentru a depăși acest bloc dependent de tensiune, mai multe canale trebuie deschise simultan., Această cerință asigură faptul că neuronii receptorilor olfactivi se declanșează numai ca răspuns la stimularea prin odoranți. Mai mult, modificările concentrației de odorant modifică latența răspunsului, durata răspunsului și/sau frecvența de ardere a neuronilor individuali, fiecare oferind informații suplimentare despre circumstanțele de mediu stațiilor centrale din sistem.în cele din urmă, ca și alți receptori senzoriali, neuronii olfactivi se adaptează în prezența continuă a unui stimul., Adaptarea este evidentă subiectiv ca o capacitate scăzută de a identifica sau discrimina mirosurile în timpul expunerii prelungite (de exemplu, scăderea gradului de conștientizare a faptului că se află într-o cameră de „fumat” la un hotel pe măsură ce trec minutele). Fiziologic, neuronii receptorilor olfactivi indică adaptarea printr-o rată redusă de potențial de acțiune ca răspuns la prezența continuă a unui odorant., Adaptarea are loc datorită: (1) legării crescute a Ca2+ de către calmodulin, care scade sensibilitatea canalului la cAMP; și (2) extrudarea Ca2+ prin activarea proteinelor de schimb Na+/Ca2+, ceea ce reduce amplitudinea potențialului receptorului.