Pre-copulatory mecanisme în animalsEdit
genetica etologice izolarea barierelor va fi discutat mai întâi. Izolarea Pre-copulatorie apare atunci când genele necesare reproducerii sexuale a unei specii diferă de genele echivalente ale unei alte specii, astfel încât, dacă un mascul din specia A și o femelă din specia B sunt plasate împreună, acestea nu pot copula. Studiul geneticii implicate în această barieră reproductivă încearcă să identifice genele care guvernează comportamentele sexuale distincte la cele două specii., Masculi de Drosophila melanogaster și cele ale D. simulans conduită elaborat o curte cu normele lor femele, care sunt diferite pentru fiecare specie, dar diferențele între specii sunt mai mult cantitative decât calitative. De fapt, masculii simulans sunt capabili să hibridizeze cu femelele melanogaster. Deși există linii din ultima specie care pot traversa cu ușurință, există și altele care sunt greu capabile., Folosind această diferență, este posibil să se evalueze numărul minim de gene implicate în pre-copulatory izolare între melanogaster și simulans specii și lor cromozomiale locație.în experimente, muștele liniei D. melanogaster, care hibridizează ușor cu simulani, au fost traversate cu o altă linie cu care nu hibridizează sau rareori. Femelele populațiilor segregate obținute prin această cruce au fost plasate lângă masculii simulani și a fost înregistrat procentul de hibridizare, care este o măsură a gradului de izolare reproductivă., S-a concluzionat din acest experiment că 3 din 8 cromozomi la haploizi completa de D. melanogaster efectua cel puțin o gena care afecteaza izolare, astfel încât înlocuind un cromozom dintr-o linie de scăzut de izolare cu un alt mare izolare reduce hibridizare frecvență. În plus, interacțiunile dintre cromozomi sunt detectate astfel încât anumite combinații ale cromozomilor să aibă un efect multiplicator.Incompatibilitatea încrucișată sau incongruența la plante este, de asemenea, determinată de genele majore care nu sunt asociate la locul S de auto-incompatibilitate.,izolarea reproductivă între specii apare, în anumite cazuri, mult timp după fertilizare și formarea zigotului, așa cum se întâmplă – de exemplu – la speciile gemene Drosophila pavani și D. gaucha. Hibrizii dintre ambele specii nu sunt sterili, în sensul că produc gameți viabili, ovule și spermatozoizi. Cu toate acestea, nu pot produce urmași, deoarece sperma masculului hibrid nu supraviețuiește în receptorii de spermă ai femelelor, fie că sunt hibrizi sau din liniile părinte., În același mod, sperma masculilor celor două specii părinte nu supraviețuiește în tractul reproductiv al femelei hibride. Acest tip de izolare post-copulatorie apare ca cel mai eficient sistem pentru menținerea izolării reproductive la multe specii.,
dezvoltarea unui zigot într-un adult este un complex și delicat proces de interacțiuni între gene și mediu care trebuie să fie efectuate cu precizie, și dacă există vreo modificare în procesul de obicei, cauzate de absența unei gene sau prezența de un altul, se poate arestare dezvoltarea normală provoacă non-viabilitatea hibrid sau sterilitate. Trebuie avut în vedere că jumătate din cromozomii și genele unui hibrid sunt de la o specie, iar cealaltă jumătate provin de la cealaltă., Dacă cele două specii sunt diferite genetic, există puține șanse ca genele din ambele să acționeze armonios în hibrid. Din această perspectivă, doar câteva gene ar fi necesare pentru a produce izolarea post-copulatorie, spre deosebire de situația descrisă anterior pentru izolarea pre-copulatorie.la multe specii în care nu există izolare reproductivă pre-copulativă, se produc hibrizi, dar sunt de un singur sex., Acesta este cazul hibridizării între femelele de Drosophila simulans și masculii Drosophila melanogaster: femelele hibridizate mor devreme în dezvoltarea lor, astfel încât numai bărbații sunt văzuți printre descendenți. Cu toate acestea, populațiile de D. simulans au fost înregistrate cu gene care permit dezvoltarea femelelor hibride adulte, adică viabilitatea femelelor este „salvată”. Se presupune că activitatea normală a acestor gene de speciație este de a „inhiba” expresia genelor care permit creșterea hibridului. Vor exista, de asemenea, gene de reglementare.,un număr de aceste gene au fost găsite în grupul de specii melanogaster. Primul care a fost descoperit a fost” Lhr ” (Lethal hybrid rescue) situat în cromozomul II al lui D. simulans. Această alelă dominantă permite dezvoltarea femelelor hibride de la încrucișarea dintre femelele simulans și bărbații melanogaster. O altă genă, de asemenea, situat pe Cromozomul II de D. simulans este „Shfr” care permite, de asemenea, dezvoltarea de hibrizi de sex feminin, activitatea acesteia fiind dependentă de temperatura la care are loc dezvoltarea. Alte gene similare au fost localizate în populații distincte de specii din acest grup., Pe scurt, sunt necesare doar câteva gene pentru o barieră eficientă de izolare post-copulatorie mediată prin neviabilitatea hibrizilor.la fel de important ca identificarea unei gene de izolare este cunoașterea funcției sale. Gena Hmr, legată de cromozomul X și implicată în viabilitatea hibrizilor masculi între D. melanogaster și D. simulans, este o genă din familia proto-oncogenă myb, care codifică un regulator transcripțional., Două variante ale acestei gene funcționează perfect în fiecare specie separată, dar în hibrid nu funcționează corect, posibil datorită fondului genetic diferit al fiecărei specii. Examinarea secvenței de alele a celor două specii arată că schimbarea substituțiilor de direcție este mai abundentă decât substituțiile sinonime, sugerând că această genă a fost supusă unei selecții naturale intense.Modelul Dobzhansky-Muller propune ca incompatibilitățile reproductive dintre specii să fie cauzate de interacțiunea genelor speciei respective., S-a demonstrat recent că Lhr s-a divergent funcțional în D. simulans și va interacționa cu Hmr care, la rândul său, s-a divergent funcțional în D. melanogaster pentru a provoca letalitatea hibrizilor masculi. Lhr este situat într-o regiune heterocromatică a genomului și secvența sa a divergent între aceste două specii într-o manieră în concordanță cu mecanismele de selecție pozitivă., O întrebare importantă fără răspuns este dacă genele detectate corespund genelor vechi care au inițiat speciația favorizând non-viabilitatea hibridă sau sunt gene moderne care au apărut post-speciație prin mutație, care nu sunt împărtășite de diferitele populații și care suprimă efectul genelor primitive de non-viabilitate. La OdsH (abreviere de Ulise) gena cauzeaza sterilitate parțială în hibrid între Drosophila simulans și o specie înrudită, D. mauritiana, care este întâlnit doar la Mauritius, și este de origine recentă., Această genă prezintă monofilie la ambele specii și, de asemenea, a fost supusă selecției naturale. Se crede că este o genă care intervine în stadiile inițiale ale speciației, în timp ce alte gene care diferențiază cele două specii prezintă polifilie. Odsh provine de duplicare în genomul de Drosophila și a evoluat la rate foarte mari în D. mauritania, în timp ce paralogue, unc-4, este aproape identic între speciile din grupul melanogaster., Aparent, toate aceste cazuri ilustrează modul în care mecanismele speciației originea în natura, prin urmare, acestea sunt denumite colectiv „speciație gene”, sau, eventual, secvențe de gene cu o funcție normală în interiorul populațiilor unei specii care diferă de rapid ca răspuns la selecție pozitivă formând astfel izolarea reproductivă bariere cu alte specii. În general, toate aceste gene au funcții în reglarea transcripțională a altor gene.
gena Nup96 este un alt exemplu de evoluție a genelor implicate în izolarea post-copulatorie., Reglează producerea uneia dintre cele aproximativ 30 de proteine necesare pentru a forma un por nuclear. În fiecare dintre grupurile de simulani de Drosophila proteina din această genă interacționează cu proteina dintr-o altă genă, încă nedescoperită, de pe cromozomul X pentru a forma un por funcțional. Cu toate acestea, într-un hibrid, porul care se formează este defect și provoacă sterilitate. Diferențele dintre secvențele Nup96 au fost supuse selecției adaptive, similar cu celelalte exemple de gene de speciație descrise mai sus.,izolarea Post-copulatorie poate apărea, de asemenea, între populațiile diferențiate cromozomial datorită translocărilor și inversiunilor cromozomiale. Dacă, de exemplu, o translocație reciprocă este fixată într-o populație, hibridul produs între această populație și cel care nu poartă translocația nu va avea o meioză completă. Acest lucru va duce la producerea de gameți inegali care conțin numere inegale de cromozomi cu o fertilitate redusă., În anumite cazuri, există translocații complete care implică mai mult de doi cromozomi, astfel încât meioza hibrizilor este neregulată și fertilitatea lor este zero sau aproape zero. Inversiunile pot da naștere, de asemenea, la gameți anormali la indivizii heterozigoți, dar acest efect are o importanță redusă în comparație cu translocațiile. Un exemplu de modificări cromozomiale care cauzează sterilitate la hibrizi provine din studiul Drosophila nasuta și D. albomicans care sunt specii gemene din regiunea Indo-Pacific. Nu există o izolare sexuală între ele, iar hibridul F1 este fertil., Cu toate acestea, hibrizii F2 sunt relativ infertili și lasă puțini descendenți care au un raport înclinat între sexe. Motivul este că cromozomul X al albomicanilor este translocat și legat de un Autozom care provoacă meioză anormală la hibrizi. Translocațiile robertsoniene sunt variații ale numărului de cromozomi care apar din: fuziunea a două acrocentric cromozomi într-un singur cromozom cu două brațe, provocând o reducere în numărul haploid, sau invers; sau fisiune a unui cromozom în două acrocentric cromozomi, în acest caz, creșterea numărul haploid., Hibrizii a două populații cu un număr diferit de cromozomi pot experimenta o anumită pierdere a fertilității și, prin urmare, o adaptare slabă, din cauza meiozei neregulate.
În plantsEdit
O mare varietate de mecanisme au fost demonstrate pentru a consolida izolarea reproductivă între strâns legate specii de plante care, fie din punct de vedere istoric trăit sau trăiesc în prezent în sympatry., Acest fenomen este condus de o selecție puternică împotriva hibrizilor, care rezultă de obicei din cazuri în care hibrizii suferă de fitness redus. Astfel de consecințe negative de fitness au fost propuse a fi rezultatul epistazei negative în genomii hibrizi și pot rezulta, de asemenea, din efectele sterilității hibride. În astfel de cazuri, selecția dă naștere unor mecanisme de izolare specifice populației pentru a preveni fie fertilizarea de către gameți interspecifici, fie dezvoltarea embrionilor hibrizi.,deoarece multe specii de plante care reproduc sexual sunt expuse la o varietate de gameți interspecifici, selecția naturală a dat naștere unei varietăți de mecanisme pentru a preveni producerea de hibrizi. Aceste mecanisme pot acționa în diferite etape ale procesului de dezvoltare și sunt de obicei împărțite în două categorii, pre-fertilizare și post-fertilizare, indicând momentul în care bariera acționează pentru a preveni formarea sau dezvoltarea zigotului., În cazul angiospermelor și al altor specii polenizate, mecanismele de pre-fertilizare pot fi subdivizate în continuare în alte două categorii, pre-polenizare și post-polenizare, diferența dintre cele două fiind dacă se formează sau nu un tub de polen. (De obicei, atunci când polenul întâlnește o stigmă receptivă, apar o serie de modificări care, în cele din urmă, duc la creșterea unui tub de polen în jos, permițând formarea zigotului.,) Investigația empirică a demonstrat că aceste bariere acționează în multe stadii de dezvoltare diferite, iar speciile nu pot avea nici una, nici una sau multe bariere în calea hibridizării cu interspecifice.
Exemple de mecanisme de pre-fertilizaredit
un exemplu bine documentat de mecanism de izolare pre-fertilizare provine din studiul speciilor de Iris din Louisiana., Aceste iris specii au fost fertilizate cu interspecifice și între peștii congeneri polen sarcini și a fost demonstrat printr-o măsură de hibrid descendenților succes că diferențele în polen-tub de creștere între interspecifice și între peștii congeneri polen condus la o mai mică rata de fertilizare de interspecifice polen. Acest lucru demonstrează modul în care un punct specific în procesul de reproducere este manipulat de un anumit mecanism de izolare pentru a preveni hibrizii.un alt exemplu bine documentat al unui mecanism de izolare pre-fertilizare la plante provine din studiul celor 2 specii de mesteacăn polenizate de vânt., Studiul acestor specii a condus la descoperirea faptului că încărcăturile mixte de polen conspecifice și interspecifice duc încă la rate de fertilizare conspecifică de 98%, subliniind eficacitatea acestor bariere. În acest exemplu, incompatibilitatea tubului de polen și mitoza generativă mai lentă au fost implicate în mecanismul de izolare post-polenizare.,încrucișările dintre speciile diploide și tetraploide de Paspalum oferă dovezi ale unui mecanism post-fertilizare care împiedică formarea hibridului atunci când polenul din speciile tetraploide a fost utilizat pentru fertilizarea unei femele dintr-o specie diploidă. Au existat semne de fertilizare și chiar formarea endospermului, dar ulterior acest endosperm s-a prăbușit. Acest lucru demonstrează dovezi ale unui mecanism de izolare post-fertilizare precoce, în care embrionul timpuriu hibrid este detectat și abandonat selectiv., Acest proces poate apărea și mai târziu în timpul dezvoltării în care semințele hibride dezvoltate sunt abortate selectiv.
efectele necrozei hibridedit
hibrizii de plante suferă adesea de un sindrom autoimun cunoscut sub numele de necroză hibridă. La hibrizi, produsele genetice specifice contribuite de unul dintre părinți pot fi recunoscute necorespunzător ca străine și patogene și, astfel, declanșează moartea celulară omniprezentă în întreaga plantă. În cel puțin un caz, un receptor patogen, codificat de cea mai variabilă familie de gene din plante, a fost identificat ca fiind responsabil pentru necroza hibridă.,în drojdia de bere Saccharomyces cerevisiae, rearanjamentele cromozomiale sunt un mecanism major de izolare reproductivă a diferitelor tulpini. Hou și colab. a arătat că izolarea reproductivă acționează postzygotic și ar putea fi atribuită rearanjamentelor cromozomiale. Acești autori trecut 60 naturale izolate incluse în eșantion din diverse nise cu tulpina de referință S288c și identificate 16 cazuri de izolare reproductivă cu reducerea puii capacitatea pacientului, și a identificat reciproc translocații cromozomiale în o mare parte a tulpinilor izolate.,în plus față de cauzele genetice ale izolării reproductive între specii există un alt factor care poate provoca izolarea post-zigotică: prezența microorganismelor în citoplasma anumitor specii. Prezența acestor organisme într-o specie și absența lor în alta determină neviabilitatea hibridului corespunzător. De exemplu, în semi-speciile din grupa D., paulistorum hibrid femelele sunt fertile dar masculii sunt sterili, acest lucru se datorează prezenței unui Wolbachia în citoplasmă care modifică spermatogenezei ceea ce duce la sterilitate. Este interesant faptul că incompatibilitatea sau izolarea pot apărea și la un nivel intraspecific. Au fost studiate populațiile de D. simulani care prezintă sterilitate hibridă în funcție de direcția Crucii. Factorul care determină sterilitatea sa dovedit a fi prezența sau absența unui microorganism Wolbachia și toleranța sau susceptibilitatea populațiilor la aceste organisme., Această incompatibilitate inter-populație poate fi eliminată în laborator prin administrarea unui antibiotic specific pentru a ucide microorganismul. Situații similare sunt cunoscute la un număr de insecte, deoarece aproximativ 15% dintre specii prezintă infecții cauzate de acest simbiont. S-a sugerat că, în unele cazuri, procesul de speciație a avut loc din cauza incompatibilității cauzate de această bacterie. Două specii de viespe Nasonia giraulti și N. longicornis transporta două tulpini diferite de Wolbachia., Încrucișările dintre o populație infectată și una fără infecție produc o izolare reproductivă aproape totală între semi-specie. Cu toate acestea, dacă ambele specii sunt libere de bacterii sau ambele sunt tratate cu antibiotice, nu există o barieră reproductivă. Wolbachia, de asemenea, induce starea de incompatibilitate ca urmare a slăbiciune de hibrizi în populațiile de acarieni (Tetranychus urticae), între Drosophila recens și D. subquinaria și între specii de Diabrotica (beetle) și lui gryllus (cricket).