6.2.3 motilitatea
importanța caracteristicilor motilității spermatozoizilor în competiția spermatozoizilor a fost discutată de Snook (2005). Două efecte de bază sunt recunoscute. În primul rând, proporția de spermatozoizi care sunt mobili într-un ejaculat determină theeffective competitive dimensiunea unui ejaculat, ca sperma care nu sunt mobili sunt puțin probabil să introduceți fertilizare piscină în majoritatea taxonilor. Proporția spermei motile într-un ejaculat a fost recunoscută de mult timp ca o trăsătură importantă la păsările domestice (Etches 1996)., Dovezi mai recente indică faptul că această măsură poate explica, de asemenea, o parte a varianței paternității în urma inseminărilor heterospermice artificiale la mallards, Anas platyrhynchos (Denk et al. 2005). În al doilea rând, în porțiunea motilă a unui ejaculat, variația vitezei de înot poate influența succesul fertilizant al spermei individuale., Testele de calitate a ejaculării prin analiza spermei asistate de calculator (CASA) bazate pe variația vitezei de înot a unei probe de spermă au arătat că ejaculatele cu o viteză medie mai mare de înot a spermei au un succes mai mare de fertilizare în condiții necompetitive, de exemplu cerb inred, Cervus elaphus (Malo et al. 2005), și oameni (Donnelly et al. 1998; vezi capitolul 15 din acest volum) și un avantaj de fertilizare în competiția spermatozoizilor în somonul Atlantic (Gage et al. 2004), mallards (Denk et al. 2005) și păsări domestice (Birkhead et al. 1999; Donoghue 1999).,dovezi comparative recente că trăsăturile spermei asociate cu performanța motilă pot evolua ca răspuns la concurența spermei au apărut dintr-un studiu asupra primatelor. Anderson și colab. (2007), comparativ cu membrana mitocondrială performanță de sperma peste patru specii de primate cu diferite niveluri de sperma concurs: cimpanzeu Pan troglodytes și Bonobo P. paniscus (ambele cu mare sperma risc de concurență), oamenii (risc intermediar), și gorilla gorilla gorilla (risc scăzut)., Așa cum era de așteptat, proporția medie de spermatozoizi activi metabolic în probele de material seminal din specii a corespuns îndeaproape riscului de concurență a spermatozoizilor. În plus, sperma de cimpanzeu a avut un potențial membranar mai mare decât sperma umană și a menținut acest potențial mai mult timp după capacitate decât sperma umană., În eutherian mamifere, sperma supuse unui proces de capacitation la femei uter și oviduct care implică modificări biochimice care duc la reacția acrozomului și o stare de hyperactivation, care poate ajuta abilitat sperma pentru a se elibera de epiteliul tractului reproductiv feminin, de a depăși rezistența de zona pellucida și pătrunde în ovul (Roldan et al. 1994; Bedford & Cross 1999; Quill și colab. 2003; a se vedea capitolul7 din acest volum). Rezultatele in vitro de Anderson și colab., (2007) indică faptul că sperma de cimpanzeu poate fi capabilă să mențină starea de hiperactivare mai mult timp decât sperma umană. Împreună, aceste rezultate sugerează că performanța metabolică mitocondrială mai mare poate să fi evoluat ca răspuns la concurența spermei la primate.implicațiile evolutive ale modificărilor motilității sunt rezumate în tabelul 6.1. Desigur, în sistemele cu fertilizare externă, ne-am putea aștepta ca sperma cu o viteză mai mare să se ciocnească mai rapid cu ovulele nefertilizate., De exemplu, dacă toate ovulele sunt fertilizate foarte repede, ne-am aștepta ca, atunci când doi bărbați simultan vărsat sperma la momentul femela elibereaza ovule, spermă călătoresc de două ori la fel de repede s-ar acoperi de două ori distanța în primele secunde după lansare, și au de două ori probabilitatea de coliziune cu un ovul. Pe baza acestei logici, ejaculare competitivității ar trebui să reflecte produs de sperma viteza și numărul: masculin-am concurente cu sex masculin j ar atinge o proporție de fertilizări egal cu Pi=visi/(visi+vjsj), în cazul în care sperma vitezele sunt vi, vj, și sperma numere si, sj.,un compromis între viteza spermei și longevitatea spermei ar putea fi de așteptat dacă sperma cu mișcare mai lentă își folosește resursele energetice într-un ritm mai lent. Levitan (2000) a demonstrat astfel un trade-off în arici de mare Lytechinus variegatus în cazul în care, în absența spermei concurenței, atât sperma înot și a vitezei sperma vârstă independent influențat rata de fertilizare, fostul pozitiv și acesta din urmă negativ. Foarte important, bărbații cu viteză medie inițială ridicată a spermei au redus longevitatea spermatozoizilor.,un test comparativ al rolului unui anumit aspect al performanței motile în competiția spermatozoizilor a fost efectuat recent la rozătoare. Un compromis între motilitate și longevitate ar sugera că, odată ce acestea sunt hiperactivate, sperma au redus speranța de viață. În concordanță cu acest lucru, specii reactive de oxigen (ROS) sunt asociate cu capacitation, și prematură capacitation poate reduce fertilizarea eficiența unui ejaculat (Villegas et al. 2003)., Un studiu recent a patru specii de muroid pentru rozătoare sperma demonstrat că in vitro, inducerea fecundației in vitro și hyperactivation sunt mai rapide și mai sincronizate în specii caracterizate printr-un nivel mai ridicat de sperma concurenței (Gomendio et al. 2006). Cu toate acestea, în somonul Atlantic, longevitatea spermatozoizilor a arătat o relație inversă cu succesul concurenței spermatozoizilor, deși nu au existat dovezi pentru un compromis între viteza spermatozoizilor și longevitate (Gage et al. 2004)., În charr Arctic, Salvelinus alpinus, viteza de înot și numărul de spermatozoizi sunt corelate pozitiv între ele și ambele sunt independente de longevitatea spermatozoizilor (Rudolfsen et al. 2006). Rețineți, totuși, că lipsa unei corelații negative între viteza de înot și longevitatea poate fi consumat de stare dependentă de mecanisme în care masculii cu mai mare stare sunt capabili să investească mai mult în diferite ejaculat trăsături simultan, și, prin urmare, nu este în sine în mod necesar în contradicție cu așteptările teoretice de un trade-off.,o situație diferită se poate aplica speciilor de fertilizare internă cu depozitare prelungită a spermatozoizilor în organele specializate de depozitare a spermatozoizilor în tractul reproducător feminin, în care migrarea spermatozoizilor la ovul este determinată parțial sau în mare măsură de tractul reproducător feminin, mai degrabă decât de performanța de înot a spermatozoizilor direct. La aceste specii, performanța de înot a spermatozoizilor joacă roluri mai specializate în competiția spermatozoizilor., De exemplu, viteza de înot sperma poate influența capacitatea spermei de a muta prin regiunile cheie ale tractului reproductiv feminin și poate Media accesul inițial la organele de stocare sperma de sex feminin, în timp ce înot rezistenta poate determina perioada de timp în care un ejaculat rămâne viabilă și competitivă în cadrul unei femei.,
În păsările domestice specia Gallus Gallus domesticus, mobilitatea spermei, in vitro spectrofotometru test care măsoară capacitatea unui sperma populația să pătrundă o soluție de un mediu inert (Froman & Feltmann 1998), a fost utilizată pentru a determina rolul de sperma înot de performanță în sperma de concurență., Mobilitatea spermei un populației este proporțională cu numărul de spermatozoizi în ejaculat, care au o linie dreaptă de înot viteză (VSL) mai mare de 30 µm s−1 (Froman & Feltmann 2000; Froman & Kirby 2005; Froman et al. 2006). Prin urmare, sperma mobilă este în mod necesar motilă, dar sperma motilă nu se traduce neapărat într-un ejaculat cu mobilitate ridicată (Froman & Kirby 2005). Birkhead și colab., (1999) au folosit heterospermic însămânțări artificiale pentru a demonstra că relative de mobilitate a spermatozoizilor prezis de fertilizare de succes între două sperma numărul de potrivire ejaculeaza la această specie. Ulterior, experimentele de inseminare artificială care au manipulat numărul și mobilitatea spermei inseminate au aruncat lumină asupra mecanismelor prin care aceste trăsături ejaculate influențează rezultatul concurenței spermei la păsări. Froman și colab., (2002) a arătat că, în timp ce numărul de spermatozoizi inseminați determină în cea mai mare parte numărul de spermatozoizi depozitați inițial în tubulii de stocare a spermei feminine (SSTs), mobilitatea spermatozoizilor influențează în cea mai mare parte rata la care spermatozoizii sunt pierduți din SSTs. Mai recent, Pizzari și colab. (în pregătire) a confirmat aceste rezultate arătând că, în măsura în care sunt mai mulți ejaculeaza de mobilitate mare, mobilitate scăzută ejaculeaza tind să bată mobilitate mare ejaculeaza peste fertilizarea primele ouă ovulat de o femeie următoarele inseminare., Durata acestei superiorități fertilizante a ejaculatelor cu mobilitate scăzută depinde de avantajul lor numeric față de ejacularea cu mobilitate ridicată la inseminare. Aceste rezultate sunt în concordanță cu un model de dinamică a spermei în cadrul SSTs de păsări de sex feminin (Froman 2003). Acest model propune ca sperma să fie reținută în SST în timp ce înoată împotriva fluxului de lichid produs de celulele epiteliale ale capătului distal al SST. Ca viteza de înot sperma scade sub un prag, sperma sunt eliminate din SST și sunt capabili de a ajunge la infundibulum feminin în cazul în care are loc fertilizarea., Prin urmare, în raport cu un ejaculat cu o proporție mare de spermatozoizi cu viteză mare de înot, un ejaculat care conține o proporție mare de spermatozoizi cu viteză mică de înot va fi reținut în SST pentru o perioadă relativ scurtă de timp, dar va fi numeric mai reprezentat la infundibulum în primele zile după inseminare. Mobilitatea spermatozoizilor este asociată pozitiv cu performanța metabolică a spermatozoizilor și, în cele din urmă, cu longevitatea, iar mobilitatea slabă a spermatozoizilor la această specie pare a fi determinată de senescența mitocondrială accelerată (Froman et al. 2006)., În consecință, performanța motilă a spermei și longevitatea pot fi corelate intim pozitiv.
În concluzie, atunci când motilitatea spermatozoizilor meserii off împotriva longevitate, cum ar fi în unele extern fertilizare specii, ne putem aștepta sperma concurs pentru a promova extrem de mobili, dar de scurtă durată ejaculeaza (Minge & Parker 1996). Cu toate acestea, atunci când motilitatea spermatozoizilor este corelată pozitiv cu longevitatea spermatozoizilor, după cum indică studiile fowl, aceste creșteri simultane ale capacității celulelor spermatice pot fi obținute printr-un compromis împotriva unui alt aspect al cheltuielilor de reproducere., Aici, ne putem aștepta ca concurența spermatozoizilor să promoveze sperma cu durată lungă de viață, cu o viteză relativ ridicată de înot, atunci când depozitarea spermatozoizilor este relativ prelungită și de scurtă durată, iar sperma cu înot lent la speciile cu o durată relativ scurtă de stocare a spermei feminine. Dovezile Comparative ale traiectoriilor evolutive ale motilității spermei și longevității în cadrul concurenței spermei sunt în prezent rare și ar fi un domeniu important al cercetărilor viitoare.