6.2.3 Motilität
Die Bedeutung der Beweglichkeit der Spermien Merkmale in den Spermien Wettbewerb wurde diskutiert Snook (2005). Zwei grundlegende Effekte werden erkannt. Erstens bestimmt der Anteil der Spermien, die innerhalb eines Ejakulats beweglich sind, dieeffektive kompetitive Größe eines Ejakulats, da Spermien, die nicht beweglich sind, in den meisten Taxa wahrscheinlich nicht in den Befruchtungspool gelangen. Der Anteil beweglicher Spermien in einem Ejakulat ist seit langem als wichtiges Merkmal bei Hausgeflügel anerkannt (Etches 1996)., Neuere Erkenntnisse deuten darauf hin, dass diese Maßnahme auch einen Teil der Varianz der Vaterschaft nach künstlichen heterospermischen Inseminationen bei Stockenten, Anas platyrhynchos (Denk et al. 2005). Zweitens kann innerhalb des beweglichen Teils eines Ejakulats eine Variation der Schwimmgeschwindigkeit den Befruchtungserfolg einzelner Spermien beeinflussen., Ejakulatqualitätsprüfungen durch computergestützte Spermienanalyse (CASA), die auf Variationen der Schwimmgeschwindigkeit einer Spermienprobe basieren, haben gezeigt, dass Ejakulate mit einer höheren mittleren Spermienschwimmgeschwindigkeit unter nicht wettbewerbsfähigen Bedingungen einen höheren Befruchtungserfolg aufweisen, z. B. Inred Deer, Cervus elaphus (Malo et al. 2005) und Menschen (Donnelly et al. 1998; siehe Kapitel 15 dieses Bandes) und einen befruchtenden Vorteil im Spermienwettbewerb im atlantischen Lachs (Gage et al. 2004), Stockenten (Denk et al. 2005) und Hausgeflügel (Birkhead et al. 1999; Donoghue 1999).,
Jüngste vergleichende Beweise dafür, dass sich Spermienmerkmale, die mit der beweglichen Leistung verbunden sind, als Reaktion auf die Spermienkonkurrenz entwickeln können, gingen aus einer Studie an Primaten hervor. Anderson et al. (2007) verglichen die mitochondriale Membranleistung von Spermien über vier Primatenarten mit unterschiedlichen Ebenen der Spermienkonkurrenz: den Schimpansen Pan Troglodytes und Bonobo P. paniscus (beide mit hohem Spermienkonkurrenzrisiko), Menschen (mittleres Risiko) und Gorilla Gorilla Gorilla (geringes Risiko)., Wie erwartet stimmte der durchschnittliche Anteil metabolisch aktiver Spermien in Samenproben über Spezies hinweg eng mit dem Risiko einer Spermienkonkurrenz überein. Darüber hinaus hatten Schimpansenspermien ein höheres Membranpotential als menschliche Spermien und hielten dieses Potenzial nach der Kapazität länger aufrecht als menschliche Spermien., Bei eutherianischen Säugetieren durchlaufen Spermien einen Kapazitätsprozess in der weiblichen Gebärmutter und im Eileiter, der biochemische Veränderungen mit sich bringt, die zur Akrosomenreaktion und zu einem Hyperaktivierungszustand führen, der dazu beitragen kann, dass sich kapazitätsfähige Spermien vom Epithel des weiblichen Fortpflanzungstraktes befreien, den Widerstand der Zona pellucida überwinden und in die Eizelle eindringen können (Roldan et al. 1994; Bedford & Kreuz 1999; Quill et al. 2003; siehe Kapitel 7 dieses Bandes). Die in-vitro-Ergebnisse von Anderson et al., (2007) weisen darauf hin, dass Schimpansenspermien den Hyperaktivierungszustand möglicherweise länger aufrechterhalten können als menschliche Spermien. Zusammen deuten diese Ergebnisse darauf hin, dass sich eine höhere mitochondriale Stoffwechselleistung als Reaktion auf die Spermienkonkurrenz bei Primaten entwickelt haben könnte.
Die evolutionären Implikationen von Motilitätsänderungen sind in Tabelle 6.1 zusammengefasst. Sicherlich können wir in Systemen mit externer Befruchtung erwarten, dass Spermien mit einer höheren Geschwindigkeit schneller mit unbefruchteten Eizellen kollidieren., Wenn zum Beispiel alle Eizellen sehr schnell befruchtet werden, würden wir erwarten, dass, wenn zwei Männchen gleichzeitig Sperma abwerfen, wenn das Weibchen Eizellen freisetzt, ein Spermium, das doppelt so schnell reist, in den ersten Sekunden nach der Freisetzung die doppelte Entfernung zurücklegt und die doppelte Wahrscheinlichkeit einer Kollision mit einer Eizelle hat. Basierend auf dieser Logik sollte die Wettbewerbsfähigkeit des Ejakulats das Produkt aus Spermiengeschwindigkeit und-anzahl widerspiegeln: Männliches i, das mit männlichem j konkurriert, würde einen Anteil von Befruchtungen erreichen, der Pi=visi/(visi+vjsj) entspricht, wobei die Spermiengeschwindigkeiten vi, vj und Spermienzahlen sind si, sj.,
Ein Kompromiss zwischen Spermiengeschwindigkeit und Spermienlebensdauer ist zu erwarten, wenn sich langsamer bewegende Spermien ihre Energieressourcen langsamer nutzen. Levitan (2000) zeigte einen solchen Kompromiss im Seeigel Lytechinus variegatus, bei dem ohne Spermienkonkurrenz sowohl die Schwimmgeschwindigkeit der Spermien als auch das Spermienalter unabhängig voneinander die Befruchtungsrate beeinflussten, die erstere positiv und die letztere negativ. Wichtig ist, dass Männer mit hoher anfänglicher durchschnittlicher Spermiengeschwindigkeit die Langlebigkeit der Spermien verringert hatten.,
Kürzlich wurde bei Nagetieren ein Vergleichstest der Rolle eines bestimmten Aspekts der beweglichen Leistung im Spermienwettbewerb durchgeführt. Ein Kompromiss zwischen Motilität und Langlebigkeit würde darauf hindeuten, dass Spermien, sobald sie hyperaktiviert sind, die Lebenserwartung verringert haben. In Übereinstimmung damit sind reaktive Sauerstoffspezies (ROS) mit einer Kapazität verbunden, und eine vorzeitige Kapazität kann die Befruchtungseffizienz eines Ejakulats verringern (Villegas et al. 2003)., Eine kürzlich durchgeführte Studie an vier Arten von Spermien von muroiden Nagetieren zeigte, dass in vitro die Spermienkapazität und Hyperaktivierung bei Arten, die durch einen höheren Spermienwettbewerb gekennzeichnet sind, schneller und synchronisierter sind (Gomendio et al. 2006). Bei atlantischem Lachs zeigte die Langlebigkeit der Spermien jedoch einen umgekehrten Zusammenhang mit dem Erfolg der Spermienkonkurrenz, obwohl es keine Hinweise auf einen Kompromiss zwischen Spermiengeschwindigkeit und Langlebigkeit gab (Gage et al. 2004)., Im arktischen Charr, Salvelinus alpinus, sind Schwimmgeschwindigkeit und Spermienzahlen positiv miteinander korreliert und beide sind unabhängig von der Spermienlebensdauer (Rudolfsen et al. 2006). Beachten Sie jedoch, dass das Fehlen einer negativen Korrelation zwischen Schwimmgeschwindigkeit und Langlebigkeit kann durch zustandsabhängige Mechanismen, in denen Männer mit höheren Zustand sind in der Lage, mehr in verschiedenen Ejakulat Merkmale gleichzeitig investieren verwechselt werden, und ist daher an sich nicht unbedingt im Widerspruch zu der theoretischen Erwartung eines Kompromisses.,
Eine andere Situation kann für intern befruchtende Arten mit längerer Spermienspeicherung in spezialisierten Spermienspeicherorganen im weiblichen Fortpflanzungstrakt gelten, bei denen die Spermienmigration in die Eizelle teilweise oder weitgehend vom weiblichen Fortpflanzungstrakt und nicht direkt von der Spermienschwimmleistung bestimmt wird. Bei diesen Arten spielt die Schwimmleistung der Spermien eine spezialisiertere Rolle im Spermienwettbewerb., Zum Beispiel kann die Schwimmgeschwindigkeit der Spermien die Fähigkeit der Spermien beeinflussen, sich durch Schlüsselregionen des weiblichen Fortpflanzungstraktes zu bewegen, und kann den anfänglichen Zugang zu den weiblichen Spermienspeicherorganen vermitteln, während die Schwimmdauer den Zeitraum bestimmen kann, über den ein Ejakulat innerhalb einer Frau lebensfähig und wettbewerbsfähig bleibt.,
Im Hausgeflügel Gallus gallus domesticus wurde Spermienmobilität, ein In-vitro-Spektralphotometer-Assay, der die Fähigkeit einer Spermienpopulation misst, in eine Lösung eines inerten Mediums einzudringen (Froman & Feltmann 1998), verwendet, um die Rolle der Schwimmleistung von Spermien im Spermienwettbewerb zu bestimmen., Die Beweglichkeit einer Spermienpopulation ist proportional zur Anzahl der Spermien innerhalb des Ejakulats, die eine geradlinige Schwimmgeschwindigkeit (VSL) von mehr als 30 µm haben s−1 (Froman & Feltmann 2000; Froman & Kirby 2005; Froman et al. 2006). Daher sind mobile Spermien notwendigerweise beweglich, aber bewegliche Spermien führen nicht unbedingt zu einem Ejakulat mit hoher Mobilität (Froman & Kirby 2005). Birkhead et al., (1999) verwendete heterospermische künstliche Befruchtungen, um zu zeigen, dass die relative Spermienmobilität den Befruchtungserfolg zwischen zwei Spermienzahl-übereinstimmenden Ejakulaten bei dieser Spezies vorhersagte. Anschließend haben künstliche Befruchtungsexperimente, die die Anzahl und Beweglichkeit der befruchteten Spermien manipulierten, Aufschluss über die Mechanismen gegeben, durch die diese Ejakulatmerkmale das Ergebnis des Spermienwettbewerbs im Geflügel beeinflussen. Froman et al., (2002) zeigte, dass während die Anzahl der besamten Spermien hauptsächlich die Anzahl der Spermien bestimmt, die ursprünglich in den weiblichen Spermienspeichertubuli (SSTs) gespeichert waren, beeinflusst die Spermienmobilität hauptsächlich die Geschwindigkeit, mit der Spermien durch die SSTs verloren gehen. In jüngerer Zeit Pizzari et al. (in Vorbereitung) bestätigte diese Ergebnisse, indem er zeigte, dass, vorausgesetzt, dass sie Ejakulate mit hoher Mobilität überwiegen, Ejakulate mit geringer Mobilität neigen dazu, Ejakulate mit hoher Mobilität über die Befruchtung der ersten Eier, die nach der Befruchtung von einer Frau ovuliert wurden, zu übertreffen., Die Dauer dieser befruchtenden Überlegenheit von Ejakulaten mit geringer Mobilität hängt von ihrem numerischen Vorteil gegenüber dem Ejakulat mit hoher Mobilität bei der Befruchtung ab. Diese Ergebnisse stimmen mit einem Modell der Spermiendynamik innerhalb der SSTs weiblicher Vögel überein (Froman 2003). Dieses Modell schlägt vor, dass Spermien in der SST zurückgehalten werden, wenn sie gegen den Flüssigkeitsfluss schwimmen, der von den Epithelzellen des distalen Endes der SST produziert wird. Wenn die Schwimmgeschwindigkeit der Spermien unter eine Schwelle fällt, werden Spermien aus der SST gespült und können das weibliche Infundibulum erreichen, in dem die Befruchtung stattfindet., Daher wird relativ zu einem Ejakulat mit einem hohen Anteil an Spermien mit hoher Schwimmgeschwindigkeit ein Ejakulat, das einen hohen Anteil an Spermien mit niedriger Schwimmgeschwindigkeit enthält, für einen relativ kurzen Zeitraum in der SST verbleiben, aber in den ersten Tagen nach der Befruchtung numerisch stärker am Infundibulum dargestellt. Die Spermienmobilität ist positiv mit der Stoffwechselleistung und letztendlich der Langlebigkeit der Spermien verbunden, und eine schlechte Spermienmobilität bei dieser Spezies scheint durch eine beschleunigte mitochondriale Seneszenz bestimmt zu werden (Froman et al. 2006)., Folglich können Spermienbeweglichkeit und Langlebigkeit eng positiv korreliert sein.
Zusammenfassend können wir erwarten, dass die Spermienkonkurrenz hochbewegliche, aber kurzlebige Ejakulate fördert, wenn die Spermienmotilität gegen die Langlebigkeit handelt, wie bei einigen extern befruchtenden Arten (Ball& Parker 1996). Wenn jedoch die Beweglichkeit der Spermien positiv mit der Langlebigkeit der Spermien korreliert, wie aus den Geflügelstudien hervorgeht, können diese gleichzeitigen Erhöhungen der Fähigkeit der Spermien durch einen Kompromiss mit einem anderen Aspekt des Fortpflanzungsaufwands erreicht werden., Hier können wir erwarten, dass der Spermienwettbewerb langlebige Spermien mit relativ hoher Schwimmgeschwindigkeit fördert, wenn die Spermienlagerung relativ lang und kurzlebig ist, und langsam schwimmende Spermien bei Arten mit relativ kurzer Speicherdauer weiblicher Spermien. Vergleichende Beweise für evolutionäre Bahnen der Spermienmotilität und Langlebigkeit unter Spermienkonkurrenz sind derzeit knapp und wären ein wichtiger Bereich zukünftiger Forschung.