Die zelluläre und molekulare Maschinerie zur olfaktorischen Transduktion befindet sich in den olfaktorischen Zilien (Abbildung 15.5 B). Die Geruchstransduktion beginnt mit der Geruchsmittelbindung an spezifische Rezeptoren auf der äußeren Oberfläche von Zilien. Die Bindung kann direkt oder über Proteine im Schleim (sogenannte Geruchsbindungsproteine) erfolgen, die das Geruchsmittel sequenzieren und an den Rezeptor abgeben. Mehrere zusätzliche Schritte erzeugen dann ein Rezeptorpotential durch Öffnen von Ionenkanälen., Bei Säugetieren umfasst der Hauptweg zyklische Nukleotid-gated Ionenkanäle, ähnlich denen in Stabphotorezeptoren gefunden (siehe Kapitel 11). Die Riechrezeptorneuronen enthalten ein riechspezifisches G-Protein (Golf), das eine riechspezifische Adenylatcyclase aktiviert (Abbildung 15.6 A). Der resultierende Anstieg des zyklischen AMP (cAMP) öffnet Kanäle, die den Eintritt von Na+ und Ca2+ ermöglichen (meistens Ca2+), wodurch das Neuron depolarisiert wird., Diese Depolarisation, verstärkt durch einen Ca2+ – aktivierten Cl-Strom, wird passiv von den Zilien in die Axonhügelregion des Riechrezeptorneurons geleitet, wo Aktionspotentiale erzeugt und auf den Riechkolben übertragen werden.
Abbildung 15.6
Olfaktorische Transduktion und olfaktorische Rezeptormoleküle. (A) Geruchsstoffe im Schleim binden direkt (oder werden über geruchsneutrale Bindungsproteine abgeschaltet) an eines von vielen Rezeptormolekülen, die sich in den Membranen der Zilien befinden. Diese Assoziation aktiviert eine geruchsspezifische (mehr…,)
Olfaktorische Rezeptorneuronen sind besonders effizient bei der Extraktion eines Signals aus chemosensorischem Rauschen. Schwankungen der cAMP-Konzentration in einem Geruchsrezeptorneuron könnten theoretisch dazu führen, dass die Rezeptorzelle in Abwesenheit von Geruchsstoffen aktiviert wird. Solche unspezifischen Reaktionen treten jedoch nicht auf, da die cAMP-Gated-Kanäle im Ruhepotential durch die hohen Ca2+ – und Mg2+ – Konzentrationen im Schleim blockiert werden. Um diesen spannungsabhängigen Block zu überwinden, müssen mehrere Kanäle gleichzeitig geöffnet werden., Diese Anforderung stellt sicher, dass olfaktorische Rezeptorneuronen nur als Reaktion auf die Stimulation durch Geruchsmittel feuern. Darüber hinaus ändern Änderungen der Geruchskonzentration die Latenz der Reaktion, die Dauer der Reaktion und/oder die Zündfrequenz einzelner Neuronen, von denen jedes den zentralen Stationen im System zusätzliche Informationen über die Umweltumstände liefert.
Schließlich passen sich olfaktorische Neuronen wie andere sensorische Rezeptoren in fortgesetzter Anwesenheit eines Reizes an., Die Anpassung zeigt sich subjektiv als verminderte Fähigkeit, Gerüche bei längerer Exposition zu identifizieren oder zu unterscheiden (z. B. vermindertes Bewusstsein für ein „Raucher“ – Zimmer in einem Hotel im Laufe der Minuten). Physiologisch weisen olfaktorische Rezeptorneuronen auf eine Anpassung durch eine verringerte Wirkpotentialrate als Reaktion auf das anhaltende Vorhandensein eines Geruchsmittels hin., Die Anpassung erfolgt aufgrund von: (1) erhöhter Ca2+ – Bindung durch Calmodulin, wodurch die Empfindlichkeit des Kanals gegenüber cAMP verringert wird; und (2) die Extrusion von Ca2+ durch Aktivierung von Na+/Ca2+ – Austauschproteinen, wodurch die Amplitude des Rezeptorpotentials verringert wird.