Zdroje Důkazů pro Coevolution
studium coevolution zahrnuje stejné přístupy jako studium evoluce obecně. Stejně jako v širší oblasti, první formy důkazů pro coevolution se skládal z podrobného přírodní historie pozorování, popisy rozmanitosti adaptivní struktury, které zprostředkovávají ekologické interakce, a srovnání mezi populací a druhů.,
Charles Darwin publikoval první ucelený obrázek o tom, jak složitě druhy jsou vzájemně přizpůsobeny a jak strukturální složitost může být vysvětleno tím, coevolution v jeho popisu Různé Vynálezy, Které Orchideje Jsou opylovány Hmyzem (1877). Porovnáním tvaru různých květů orchidejí a jejich přidružených opylovačů Darwin prokázal, že k úspěšnému získání nektaru z květiny jsou zapotřebí určité rysy můry, které jsou skutečně vystaveny jejich specializovanými opylovači., Omezením sběru nektaru na několik opylovačů orchideje zvyšují pravděpodobnost křížového oplodnění. Takový je vztah mezi opylovači květin a tvar, který na pozorování 29-cm-dlouhé nektar-ložiska výběžku Madagaskaru orchidej Angraecum sesquipedale, Darwin předpověděl existenci opylující můra s proboscis, že délka. Taková můra, xanthopan morgani praedicta, byla skutečně objevena o 40 let později.
popis vzorů při používání rostlin larvami lepidopteranu předcházel konceptu koevoluce úniku a záření., Vyšší taxony motýlů se často živí jednou skupinou kvetoucích rostlin. Zatímco někteří se živí více než jednou rostlinnou rodinou, tito mají tendenci být úzce příbuzní nebo mají podobné biochemie. Například, larvy motýla podčeledi Pierinae, nebo bílé, krmit převážně na rodiny Capparaceae a Brassicaceae, které jsou úzce souvisejí. Některé bílé se také živí členy rodiny Tropaeolaceae, které sdílejí s ostatními rodinami produkci glykosidů hořčičného oleje a vzácné mastné kyseliny., Tyto zákonitosti znamenají důležitou roli pro sekundární metabolity rostlin při určování použití motýlů. Vzhledem k tomu, že tyto sloučeniny ovlivňují chování býložravců, které působí často jako odstrašující látky, sekundární chemie mohla představovat klíčový rys, který umožnil únik rostlin.
srovnání mezi konspecifickými populacemi také naznačuje koevoluci. Zbarvení vzor motýl Heliconius erato, myslel být signál pro predátory, což naznačuje, distastefulness, se liší mezi populacemi ve Střední a Jižní Americe. Nápadně, křídlo zbarvení h., melomene, stejně odporný kongener s odlišnou životní historií a preferencí hostitele, se geograficky liší paralelně s H.erato. Tento vzor je považován za příklad koevoluce mimikry mezi druhy kořisti, které sdílejí dravce. Fritz Müller, současník Darwina, který jako první navrhl tento konkrétní model coevolution vysvětlit podobnosti v křídle vzor mezi nechutné druhy motýlů, které patří do dvou odlišných rodů (Ituna a Thyridia).
Müller také představil použití matematických modelů ke studiu koevolučního procesu., Moderní matematické a počítačové simulační modely mohou zahrnovat populační genetiku, kvantitativní genetiku, evoluční teorii her a teorii optimality. Matematické modelování se ukázalo jako užitečné při popisu dynamiky interakcí mezi druhy a při určování, které podmínky upřednostňují koevoluci.
ačkoli ekologické interakce obvykle „fosilizují“, analýza paleontologických záznamů poskytla nějaký důkaz koevoluce., Například, vzhled v Ordoviku z predaceous hlavonožců je spojena se současným výskytem několika defenzivní strategie, na část jejich kořisti (např. silný sochařství a navíjení v plžů a shell-ložiska hlavonožci, trny v ostnokožců), sugestivní difuzní coevolution mezi predátory a jejich kořistí. Starověk určitých interakcí může být také určen kontrolou fosilií existujících druhů. Několik rostlinných rodin má struktury (domatia), které ukrývají roztoče, které napadají nepřátele rostlin., Domatia podobná moderní podobě byla objevena ve zkamenělých listech z eocénu před 55 miliony let!
relativní věk clades přidružených taxonů je relevantní pro prokázání korelované koevoluce nebo společné speciace. Tyto procesy by byly nutně vyloučeny, pokud by jedna skupina byla mnohem starší než druhá. Věk asociace nebo adaptací souvisejících s interakcí lze často odhadnout z fylogenií s časovou kalibrací (např. pomocí přibližných molekulárních hodin nebo fosilií kmenových skupin)., Molekulární důkazy z hlubinných vesikomyidových škeblí a endosymbiotických bakterií oxidujících síru, na kterých závisí na výživě, naznačují, že interagující clades jsou staré přibližně 100 milionů let. Tyto dvě linie se zdají být v úzkém spojení od jejich původu a cospeciated, jak je uvedeno na pozoruhodnou úroveň kongruence mezi jejich odhadované phylogenies., Fylogenetické informace se také stává relevantní v testování, zda znak je adaptací na ekologické interakce nebo rodový rys, který existuje v nepřítomnosti interakce.
v některých případech bylo možné dokumentovat konkrétní geny, které ovlivňují interakci druhu. H. H. Flor našel několik genů v lnu (Linum usitatissimum), které poskytují odolnost vůči rzi Melampsora lini. Rust virulence je určena souborem komplementárních genů ve vztahu jeden k jednomu., Tato studie inspirovala model genu pro Gen (viz zvláštní rysy v Koevoluci parazit-Host: gen-pro-genové Systémy), který se stal paradigmatem fytopatologie. Většina rysů však má komplexní genetický základ, který zahrnuje mnoho genů. Taková složitost vyžaduje kvantitativní genetický přístup, který rozděluje charakteristickou variaci na genetické a environmentální složky. Tento přístup prokázal, že mnoho vlastností relevantních pro interakce má genetickou variabilitu, to znamená, že existuje potenciál koevoluce., Například, divoký pastinák (Pastinaca sativa) a jeho nejdůležitější spojené býložravec, pastinák přástevník americký (Depressaria pastinacella), jsou myšlenka být zapojen v coevolution zprostředkované vývoj furanocoumarins a hmyzu detoxikační mechanismy. Květen R. Berenbaum zdokumentoval genetickou variaci jak ve výrobě furanokumarinů, tak ve schopnosti webworm metabolizovat tuto skupinu rostlinných toxinů.
kvantitativní genetika se také používá k měření korelací mezi rysy., Detekce negativní genetické korelace svědčí o trade-off mezi znaky, takové, že výběr pro zvýšení hodnoty jednoho znaku vede ke snížení hodnoty korelovány vlastnost. Kompromisy mají zvláštní význam při vysvětlování evolučních omezení, a zejména proč jsou druhy specializované. Pea aphid (Acyrthosiphon pisum) klony získané ze dvou plodin (vojtěška a jetel) vykazovali vyšší fitness, kdy chovaných na rostliny, ze které byly shromážděny, což naznačuje, že lokální adaptace., Negativní genetické korelace ve fitness přes plodin může omezit vývoj všeobecný klony, jako tyto by vytlačuje konkurence z trhu na obou rostlinných plodin-specializované klony.
měření genetické variace a korelace mezi rysy nabízí informace o genetickém kontextu, ve kterém může výběr působit. Korelace mezi rysy a fitness naznačují formu a směr výběru., Ve skleníku studie, divoký pastinák vykazoval negativní genetické korelace mezi koncentrací několika furanocoumarins a semen, což naznačuje, že výroba chemických látek, může to znamenat náklady na reprodukci v nepřítomnosti pastinák přástevník americký. Tyto negativní korelace nebyly v terénu zjištěny, což naznačuje, že přítomnost furanokumarinů zvyšuje kondici v přítomnosti býložravce., V ideálním případě, tyto studie jsou prováděny v přirozeném prostředí, protože naším hlavním zájmem je pochopení toho, jak přirozený výběr funguje v přírodě, ale lze použít model systémů v laboratoři, jako vyvíjející se populace bakterií a bakteriofága.
konečně, studie interagujících druhů jsou běžně založeny na analýze jednotlivých komunit. Většina druhů se však skládá z mnoha místních populací a rostoucí význam byl přičítán geografické struktuře druhů a jejich interakcím., Po rozdělení interakcí, jeden je pravděpodobné, že sledovat mozaiku výběr tlaky v důsledku kolísání abiotických a biotických faktorů, zejména demografické a genetické příběhy místních obyvatel. Některé lokality mohou být koevoluční hot spots, tedy místa vzájemného koevoluce, zatímco v jiných výběr může být jednosměrný nebo působit na žádný druh. Geografická variace výsledků je dále modifikována genovým tokem mezi populacemi. V důsledku toho lze u populací očekávat různé stupně koadaptace., Je zřejmé, že naše chápání dynamiky druhové interakce vyžaduje studium mnoha komunit a interpopulačních procesů.
v poslední době se objevilo několik případů, které splňují požadavky dlouhodobých multipopulačních studií a posílily naši potřebu geografické mozaikové teorie koevoluce. Například struktury odporu a virulence Linum a Melampsora (uvedené dříve), studované v Novém Jižním Walesu, se někdy dramaticky liší v celé populaci a čase., Četnost citlivých genotypů lnu ovlivní místní frekvenci určitého kmene lněné rzi, ale bylo zjištěno, že hrají roli další faktory, jmenovitě drift, vyhynutí a migrace ze sousedních populací. Geografická struktura lnu a rzi se ukázala jako zásadní faktor při vysvětlování přetrvávání interakce.