6.2.3 Pohyblivost
význam pohyblivost spermií vlastnosti spermií soutěže byl projednán Snook (2005). Jsou rozpoznány dva základní efekty. Za prvé, podíl spermií, které jsou pohyblivé v ejakulátu určuje theeffective konkurenční velikost ejakulátu, stejně jako spermie, které nejsou pohyblivé, je nepravděpodobné, že vstoupit na hnojení bazénem ve většině taxonů. Podíl pohyblivých spermií v ejakulátu je již dlouho uznáván jako důležitý rys u domácí drůbeže (lepty 1996)., Více nedávný důkaz naznačuje, že toto opatření může také vysvětlit část variance v otcovství po umělé heterospermic inseminací v divoké kachny, Anas platyrhynchos (Denk et al. 2005). Za druhé, v pohyblivé části ejakulátu může změna rychlosti plavání ovlivnit hnojivý úspěch jednotlivých spermií., Ejakulát kvalitní zkoušky prostřednictvím computer-assisted sperm analysis (CASA) na základě změny v plavání rychlost vzorku spermatu ukázaly, že ejakuluje s vyšší říct spermie plavání rychlost vyšší hnojení úspěch v non-konkurenční podmínky, například inred jelen, Cervus elaphus (Malo et al. 2005) a lidé (Donnelly et al. 1998; viz kapitola 15 tohoto objemu) a hnojivá výhoda v soutěži spermií v Atlantickém lososu (Gage et al. 2004), mallards (Denk et al. 2005) a domácí drůbež (Birkhead et al. 1999; Donoghue 1999).,
nedávné srovnávací důkazy o tom, že vlastnosti spermií spojené s pohyblivým výkonem se mohou vyvíjet jako reakce na konkurenci spermií, vyplynuly ze studie o primátech. Anderson et al. (2007) porovnávali mitochondriální membrána výkon spermií přes čtyři druhů primátů s různými úrovněmi spermií soutěže: šimpanz Pan troglodytes a Bonobo P. od společného (oba s vysokým spermií riziku hospodářské soutěže), lidé (střední riziko) a gorilla Gorilla Gorilla (nízké riziko)., Jak se očekávalo, průměrný podíl metabolicky aktivních spermií ve vzorcích spermatu u jednotlivých druhů těsně odpovídal riziku konkurence spermií. Kromě toho, sperma šimpanze měla vyšší membránový potenciál než lidské spermie a udržovala tento potenciál po delší kapacitě než lidské spermie., V eutherian savců, spermie podstoupit proces zkapacitnění v ženské dělohy a vejcovodu, která zahrnuje biochemické změny vedoucí k acrosome reaction a stavu hyperaktivace, které mohou pomoci dimenzované spermie, aby se osvobodili z epitelu ženského reprodukčního traktu, překonat odpor zona pellucida a proniknout do vajíčka (Roldan et al. 1994; Bedford & Cross 1999; Quill et al. 2003; seeChapter7 tohoto objemu). Výsledky In vitro Anderson et al., (2007) naznačují, že sperma šimpanze může být schopna udržovat hyperaktivní stav déle než lidské spermie. Společně tyto výsledky naznačují, že vyšší mitochondriální metabolická výkonnost se mohla vyvinout v reakci na konkurenci spermií u primátů.
evoluční důsledky změn motility jsou shrnuty v tabulce 6.1. Určitě v systémech s vnějším oplodněním můžeme očekávat, že spermie s vyšší rychlostí se rychleji srazí s neoplodněnými vajíčky., Například, pokud jsou všechny vajíčka jsou oplodněna velmi rychle, očekávali bychom, že když se dva muži současně vrhnout spermie v době, kdy samice vypouští vajíčka, spermie cestovat dvakrát tak rychle by pokrýt dvakrát větší vzdálenost v prvních vteřinách po propuštění, a mají dvakrát větší pravděpodobnost kolize s vajíčka. Na základě této logiky, ejakulátu konkurenceschopnost by měla odrážet produktu spermií rychlost a počet: muž jsem soutěžit s mužskými j by dosáhnout podíl umělého oplodnění rovna Pi=visi/(visi+vjsj), kde spermie rychlosti jsou vi, vj, a spermie čísla si, sj.,
lze očekávat kompromis mezi rychlostí spermií a dlouhověkostí spermií, pokud pomaleji se pohybující spermie využijí své energetické zdroje pomaleji. Levitan (2000) prokázala takový trade-off v moři ježovky Lytechinus variegatus, kde, v nepřítomnosti spermií soutěže, jak spermie plavání rychlost a spermie věku nezávisle vliv hnojení sazba, bývalý pozitivně a druhý negativně. Důležité je, že muži s vysokou počáteční průměrnou rychlostí spermií snížili dlouhověkost spermií.,
u hlodavců byl nedávno proveden srovnávací test úlohy určitého aspektu pohybového výkonu v soutěži spermií. Kompromis mezi motilitou a dlouhověkostí by naznačoval, že jakmile jsou hyperaktivovány, spermie mají sníženou délku života. V souladu s tím reaktivní formy kyslíku (ROS) jsou spojeny s zkapacitnění, a předčasné zkapacitnění může snížit hnojení účinnost ejakulátu (Villegas et al. 2003)., Nedávná studie o čtyři druhy muroid hlodavců, sperma prokázáno, že in vitro, sperma zkapacitnění a hyperaktivace jsou rychlejší a více synchronizovány do druhů, se vyznačují vyšší úroveň spermií soutěže (Gomendio et al. 2006). V Atlantickém lososu však dlouhověkost spermií vykazovala inverzní vztah k úspěchu v soutěži spermií, ačkoli neexistovaly žádné důkazy o kompromisu mezi rychlostí spermií a dlouhověkostí (Gage et al. 2004)., V Arktickém charru jsou Salvelinus alpinus, rychlost plavání a počet spermií pozitivně korelovány a oba jsou nezávislé na dlouhověkosti spermií (Rudolfsen et al. 2006). Všimněte si však, že nedostatek negativní korelace mezi plavání rychlost a dlouhověkost může být zmaten tím, že stav-závislé mechanismy, ve kterých muži s vyšším stavu jsou schopny více investovat do různých ejakulátu znaky současně, a proto sama o sobě není nutně v rozporu s teoretickým očekáváním trade-off.,
jiná situace může vztahovat na interně hnojení druhů s delším uchování spermií ve specializovaných spermie-skladování orgánů v ženském reprodukčním traktu, v němž migrace spermií do vajíčka je částečně nebo z velké části určena ženského reprodukčního traktu, spíše než tím, že spermie plavání výkon přímo. U těchto druhů hraje výkon plavání spermií více specializovaných rolí v soutěži spermií., Například, sperma, plavání rychlost může mít vliv na schopnost spermií pohybovat prostřednictvím klíčových oblastí ženského reprodukčního traktu a může zprostředkovat počáteční přístup k ženské spermie-skladování orgánů, při plavání vytrvalost může určit období, po které ejakulátu zůstává životaschopné a konkurenceschopné v rámci ženského.,
V kura domácího Gallus gallus domesticus, mobilitu spermií in vitro spektrofotometr testu, který měří schopnost spermií populace proniknout roztoku inertním pěstebním médiu (Froman & Feltmann 1998), byla využita k určení role spermií plavecký výkon ve spermatu soutěže., Pohyblivost spermií populace je přímo úměrná počtu spermií v ejakulátu, které mají lineární plavání rychlosti (VSL) větší než 30 µm s−1 (Froman & Feltmann 2000; Froman & Kirby 2005; Forman et al. 2006). Proto jsou mobilní spermie nutně pohyblivé, ale pohyblivé spermie se nemusí nutně promítat do ejakulátu s vysokou pohyblivostí (Froman & Kirby 2005). Birkhead et al., (1999) používá heterospermic umělou inseminací prokázat, že relativní mobilitu spermií předpověděl hnojení úspěch mezi dvě spermie číslo-uzavřeno ejakuluje u tohoto druhu. Následně, umělé oplodnění experimenty, které manipulovat počtu a mobility spermií oplodnit mají vrhnout světlo na mechanismy, jejichž prostřednictvím tyto vlastnosti ejakulátu vliv na výsledek spermií soutěže v ptactvem. Froman et al., (2002) ukázal, že vzhledem k tomu, že počet spermií oplodnit většinou určuje počet spermií původně uloženy v ženské spermie-skladování tubulů (SSTs), mobilitu spermií většinou ovlivňuje rychlost, při které spermie jsou ztraceny ze SSTs. Více nedávno, Pizzari et al. (v přípravě) potvrdil tyto výsledky tím, že ukazuje, že, za předpokladu, že jich ejakuluje vysokou mobilitu, nízkou mobilitou ejakuluje mají tendenci porazit vysoké mobility ejakuluje nad oplodnění první vejce ovulace ženy po oplodnění., Doba trvání této hnojení nadřazenosti nízké mobility ejakulátů závisí na jejich numerické výhodě oproti vysoké mobilitě ejakulátu při inseminaci. Tyto výsledky jsou v souladu s modelem dynamiky spermií v rámci SST ženských ptáků (Froman 2003). Tento model navrhuje, že spermie jsou uchovávány v SST, jak plavou proti proudu tekutiny produkován v epiteliálních buňkách distálního konce SST. Jak rychlost plavání spermií klesá pod prahovou hodnotu, spermie jsou vyplaveny z SST a jsou schopny dosáhnout ženského infundibulu, kde dochází k oplodnění., Proto, vzhledem k ejakulátu s vysokým podílem vysoká rychlost plavání spermií ejakulátu, který obsahuje vysoký podíl spermií s nízkými plavání rychlost bude zachován v SST za relativně krátkou dobu, ale bude početně více zastoupeny v infundibulum v prvních několika dnech po oplodnění. Mobilitu spermií je pozitivně spojena s spermií metabolické výkonnosti a v konečném důsledku dlouhověkosti, a špatná pohyblivost spermií u tohoto druhu se zdá být určena zrychlil mitochondriální senescence (Forman et al. 2006)., V důsledku toho může být pohyblivost spermií a dlouhověkost úzce pozitivně korelována.
stručně řečeno, když se pohyblivost spermií obchodů off proti dlouhověkosti, jako v některých externě hnojení druhů, můžeme očekávat, že spermie soutěže na podporu vysoce pohyblivých, ale krátký-žil ejakuluje (Míč & Parker 1996). Nicméně, když pohyblivost spermií pozitivně koreluje s životnost spermií, jak je uvedeno v rak studiích, tyto souběžné zvýšení spermie schopnost může být dosaženo tím, že trade-off proti některé další aspekt reprodukční výdaje., Zde můžeme očekávat, že konkurence spermií podpoří dlouhodobé spermie s relativně vysokou rychlostí plavání, když je skladování spermií relativně prodloužené a krátkodobé, a pomalé plavání spermií u druhů s relativně krátkou dobou skladování ženských spermií. Srovnávací důkaz evolučních trajektorií pohyblivosti spermií a dlouhověkosti v rámci soutěže o spermie je v současné době vzácný a byl by důležitou oblastí budoucího výzkumu.