la maquinaria celular y molecular para la transducción olfativa se encuentra en los cilios olfativos (figura 15.5 B). La transducción odorante comienza con la Unión odorante a receptores específicos en la superficie externa de los cilios. La Unión puede ocurrir directamente, o por medio de proteínas en el moco (llamadas proteínas de unión odorante) que secuestran el odorante y lo transportan al receptor. Varios pasos adicionales generan un potencial receptor abriendo canales iónicos., En los mamíferos, la vía principal involucra canales iónicos cíclicos dependientes de nucleótidos, similares a los encontrados en los fotorreceptores de bastones (ver Capítulo 11). Las neuronas receptoras olfativas contienen una proteína G específica olfativa (Golf), que activa una adenilato ciclasa específica olfativa (figura 15.6 A). El aumento resultante del AMP cíclico (cAMP) abre canales que permiten la entrada de Na+ y Ca2+ (principalmente Ca2+), despolarizando así la neurona., Esta despolarización, amplificada por una corriente Cl activada por Ca2+, se lleva a cabo pasivamente desde los cilios hasta la región de la colina del axón de la neurona receptora olfativa, donde se generan potenciales de acción y se transmiten al bulbo olfatorio.
figura 15.6
transducción olfativa y moléculas receptoras olfativas. (A) los odorantes en el moco se unen directamente (o son transportados a través de proteínas de unión odorantes) a una de las muchas moléculas receptoras ubicadas en las membranas de los cilios. Esta asociación activa un odorante específico (more…,)
las neuronas receptoras olfativas son especialmente eficientes para extraer una señal del ruido quimiosensorial. Las fluctuaciones en la concentración de cAMP en una neurona receptora olfativa podrían, en teoría, causar que la célula receptora se active en ausencia de odorantes. Tales respuestas inespecíficas no ocurren, sin embargo, porque los canales activados por cAMP están bloqueados en el potencial de reposo por las altas concentraciones de Ca2+ y Mg2+ en el moco. Para superar este bloque dependiente del voltaje, se deben abrir varios canales a la vez., Este requisito asegura que las neuronas receptoras olfativas se activen solo en respuesta a la estimulación por parte de los odorantes. Además, los cambios en la concentración de odorante cambian la latencia de la respuesta, la duración de la respuesta y/o la frecuencia de disparo de neuronas individuales, cada una de las cuales proporciona información adicional sobre las circunstancias ambientales a las estaciones centrales del sistema.
finalmente, al igual que otros receptores sensoriales, las neuronas olfativas se adaptan en presencia continua de un estímulo., La adaptación es evidente subjetivamente como una disminución de la capacidad para identificar o discriminar olores durante la exposición prolongada (por ejemplo, disminución de la conciencia de estar en una habitación de «fumar» en un hotel a medida que pasan los minutos). Fisiológicamente, las neuronas receptoras olfativas indican adaptación por una tasa reducida de potenciales de acción en respuesta a la presencia continua de un odorante., La adaptación ocurre debido a: (1) El aumento de la Unión de Ca2+ por la calmodulina, que disminuye la sensibilidad del canal a cAMP; y (2) la extrusión de Ca2+ a través de la activación de proteínas de intercambio Na+/Ca2+, que reduce la amplitud del potencial del receptor.