fuentes de evidencia para la coevolución
el estudio de la coevolución comprende los mismos enfoques que el estudio de la evolución en general. Al igual que en el campo más amplio, las primeras formas de evidencia para la coevolución consistieron en observaciones detalladas de la historia natural, descripciones de la diversidad de estructuras adaptativas que median las interacciones ecológicas, y la comparación entre poblaciones y especies.,
Charles Darwin publicó la primera ilustración completa de cómo intrincadamente las especies se adaptan entre sí y cómo la complejidad estructural puede explicarse por la coevolución en su descripción de los diversos artificios por los cuales las orquídeas son fertilizadas por insectos (1877). Al comparar la forma de las diferentes flores de orquídeas y sus polinizadores asociados, Darwin demostró que ciertas características de polilla son necesarias para obtener con éxito el néctar de la flor, características que de hecho son exhibidas por sus polinizadores especializados., Al restringir la recolección de néctar a unos pocos polinizadores, las orquídeas aumentan la probabilidad de fertilización cruzada. Tal es la correspondencia entre la flor y la forma polinizadora que al observar el espolón de 29 cm de largo con néctar de la orquídea Malgache Angraecum sesquipedale, Darwin predijo la existencia de una polilla polinizadora con una probóscide de esa longitud. Tal polilla, Xanthopan morgani praedicta, fue descubierta 40 años después.
la descripción de patrones en el uso de plantas por larvas de lepidópteros precedió al concepto de coevolución de escape e irradiación., Los taxones superiores de mariposas a menudo se alimentan de un solo grupo de plantas con flores. Mientras que algunos se alimentan de más de una familia de plantas, estas tienden a estar estrechamente relacionadas o tienen bioquímicas similares. Por ejemplo, las larvas de la subfamilia de mariposas Pierinae, o blancas, se alimentan predominantemente de las familias Capparaceae y Brassicaceae, que están estrechamente relacionadas. Algunos blancos también se alimentan de miembros de la familia Tropaeolaceae que comparten con las otras familias la producción de glucósidos de aceite de mostaza y un ácido graso raro., Estas regularidades implican un papel importante para los metabolitos secundarios de las plantas en la determinación del uso del huésped mariposa. Dado que estos compuestos afectan el comportamiento de los herbívoros, actuando a menudo como disuasores, la química secundaria puede haber constituido la característica clave que permitió el escape de la planta.
Las comparaciones entre poblaciones conespecíficas también han sido sugestivas de coevolución. El patrón de coloración de la mariposa Heliconius erato, que se cree que es una señal para los depredadores que indica mal gusto, varía entre las poblaciones de América Central y del Sur. Sorprendentemente, la coloración del ala de H., melomene, un congénere igualmente desagradable con una historia de vida distinta y preferencia de huésped, varía geográficamente en paralelo con H. erato. Se cree que este patrón es un ejemplo de coevolución de mimetismo entre especies presas que comparten un depredador. Fritz Müller, un contemporáneo de Darwin, sugirió por primera vez este modelo particular de coevolución para explicar las similitudes en el patrón de alas entre especies de mariposas desagradables pertenecientes a dos géneros distintos (Ituna y Thyridia).
Müller también introdujo el uso de modelos matemáticos para estudiar el proceso de coevolución., Los modelos modernos de simulación matemática y por computadora pueden incorporar genética de poblaciones, genética cuantitativa, teoría de juegos evolutiva y teoría de optimalidad. El modelado matemático ha demostrado ser útil para describir la dinámica de las interacciones entre especies y para determinar qué condiciones favorecen la coevolución.
aunque las interacciones ecológicas no suelen «fosilizarse», el análisis de los registros paleontológicos ha proporcionado alguna evidencia de coevolución., Por ejemplo, la aparición en el Ordovícico de cefalópodos predáceos está asociada con la aparición simultánea de varias estrategias defensivas por parte de sus presas (por ejemplo, escultura fuerte y enrollado en gasterópodos y cefalópodos portadores de conchas, espinas en equinodermos), sugiriendo una coevolución difusa entre los depredadores y sus presas. La antigüedad de ciertas interacciones también puede determinarse mediante la inspección de fósiles de especies existentes. Varias familias de plantas poseen estructuras (domatia) que albergan ácaros, que atacan a los enemigos de las plantas., Domatia similar a la forma moderna se han descubierto en hojas fosilizadas del Eoceno, hace 55 millones de años!
la edad relativa de los clados de taxones Asociados es relevante para demostrar coevolución o coespeciación correlacionada. Estos procesos se excluirían necesariamente si un grupo fuera mucho más antiguo que el otro. La edad de una asociación, o de adaptaciones relacionadas con la interacción, a menudo se puede estimar a partir de filogenias con calibración de tiempo (por ejemplo, utilizando relojes moleculares aproximados o fósiles de grupos de tallos)., La evidencia Molecular de las almejas vesicómidas de aguas profundas y las bacterias endosimbióticas oxidantes de azufre de las que dependen para su alimentación indica que los clados que interactúan tienen aproximadamente 100 millones de años. Estos dos linajes parecen haber estado en estrecha asociación desde su origen y haber coespeciado, como lo indica el notable nivel de congruencia entre sus filogenias estimadas., La información filogenética también se vuelve relevante para probar si un carácter es una adaptación para una interacción ecológica o una característica ancestral que existe en ausencia de la interacción.
en algunos casos ha sido posible documentar los genes particulares que afectan la interacción de una especie. H. H. Flor encontró varios genes en el lino (Linum usitatissimum) que proporcionan resistencia a la roya Melampsora lini. La virulencia de la roya está determinada por un conjunto de genes complementarios, en una relación uno a uno., Este estudio inspiró el modelo gene-for-gene (ver características especiales en Parasite-Host coevolution: Gene-for-Gen Systems), que se ha convertido en un paradigma de la Fitopatología. La mayoría de los rasgos, sin embargo, tienen una base genética compleja, que involucra muchos genes. Tal complejidad requiere un enfoque genético cuantitativo, que divide la variación de rasgos en componentes genéticos y ambientales. Este enfoque ha demostrado que muchos de los rasgos relevantes para las interacciones tienen variabilidad genética, es decir, hay potencial para la coevolución., Por ejemplo, la chirivía silvestre (Pastinaca sativa) y su herbívoro asociado más importante, la chirivía (Depressaria pastinacella), se cree que participan en la coevolución mediada por la evolución de las furanocumarinas y los mecanismos desintoxicantes del insecto. May R. Berenbaum ha documentado la variación genética tanto en la producción de furanocumarinas como en la capacidad del gusano telaraña para metabolizar este grupo de toxinas vegetales.
la genética cuantitativa también se utiliza para medir las correlaciones entre rasgos., La detección de correlaciones genéticas negativas es indicativa de compensaciones entre rasgos, de tal manera que la selección para el aumento en el valor de un rasgo conduce a una disminución en el valor del rasgo correlacionado. Las compensaciones son de particular relevancia para explicar las limitaciones evolutivas, y particularmente por qué las especies están especializadas. Los clones de áfido del guisante (Acyrthosiphon pisum) recolectados de dos plantas de cultivo (alfalfa y trébol rojo) mostraron una mayor aptitud cuando se criaron en la planta de la que habían sido recolectados, lo que sugiere una adaptación local., La correlación genética negativa en la aptitud entre los cultivos puede restringir la evolución de los clones generalistas, ya que estos serían superados en cualquier planta por clones especializados en cultivos.
La medición de la variación genética y la correlación entre rasgos ofrece información sobre el contexto genético en el que la selección puede actuar. Las correlaciones entre rasgos y aptitud sugieren la forma y dirección de la selección., En un estudio de invernadero, la chirivía silvestre mostró una correlación genética negativa entre la concentración de varias furanocumarinas y el conjunto de semillas, lo que sugiere que la producción de los productos químicos puede imponer un costo para la reproducción en ausencia de la chirivía. Estas correlaciones negativas no se detectaron en el campo, lo que indica que la presencia de furanocumarinas aumenta la aptitud en presencia del herbívoro., Idealmente, tales estudios se realizan en un entorno natural, ya que nuestro interés final es comprender cómo funciona la selección natural en la naturaleza, pero uno puede usar sistemas modelo en el laboratorio, como la evolución de las poblaciones de bacterias y bacteriófagos.
finalmente, los estudios de especies que interactúan se basan comúnmente en el análisis de comunidades individuales. Sin embargo, la mayoría de las especies están compuestas por muchas poblaciones locales, y se ha atribuido una importancia creciente a la estructura geográfica de las especies y sus interacciones., A lo largo de la distribución de una interacción es probable que se observe un mosaico de presiones de selección como resultado de la variación en los factores abióticos y bióticos, y las historias demográficas y genéticas particulares de las poblaciones locales. Algunas localidades pueden ser puntos calientes coevolucionarios, es decir, sitios de coevolución recíproca, mientras que en otras la selección puede ser unidireccional o actuar sobre ninguna de las especies. La variación geográfica en los resultados se modifica aún más por el flujo génico entre las poblaciones. En consecuencia, cabe esperar diferentes grados de coadaptación entre las poblaciones., Claramente, nuestra comprensión de la dinámica de la interacción de una especie requiere el estudio de muchas comunidades y procesos de interpoblación.
recientemente han surgido algunos casos que satisfacen los requisitos de los estudios de multipoblación a largo plazo y han reforzado nuestra necesidad de una teoría del mosaico geográfico de la coevolución. Por ejemplo, las estructuras de resistencia y virulencia de Linum y Melampsora (mencionadas anteriormente), estudiadas en Nueva Gales del Sur, a veces varían dramáticamente a través de las poblaciones y el tiempo., La frecuencia de genotipos susceptibles de lino afectará la frecuencia local de una cepa particular de roya del lino, pero se encontraron factores adicionales que juegan un papel, a saber, deriva, extinción y migración de poblaciones vecinas. La estructura geográfica del lino y la roya resultó ser un factor esencial para explicar la persistencia de la interacción.