6.2.3 motilidad
la importancia de las características de motilidad de los espermatozoides en la competencia de los espermatozoides ha sido discutido por Snook (2005). Se reconocen dos efectos básicos. En primer lugar, la proporción de espermatozoides que son móviles dentro de un eyaculado determina el tamaño competitivo eficaz de un eyaculado, ya que es poco probable que los espermatozoides que no son móviles entren en la piscina de fertilización en la mayoría de los taxones. La proporción de espermatozoides móviles en un eyaculado ha sido reconocida durante mucho tiempo como un rasgo importante en las aves de corral domésticas (Etches 1996)., Evidencia más reciente indica que esta medida también puede explicar parte de la varianza en la paternidad después de inseminaciones heterospermicas artificiales en ánades reales, Anas platyrhynchos (Denk et al. 2005). En segundo lugar, dentro de la porción móvil de un eyaculado, la variación en la velocidad de natación puede influir en el éxito de fertilización de los espermatozoides individuales., Los ensayos de calidad de la eyaculación a través de análisis de esperma asistido por computadora (CASA) basados en la variación en la velocidad de natación de una muestra de esperma han demostrado que los eyaculados con mayor velocidad media de natación de esperma tienen un mayor éxito de fertilización en condiciones no competitivas, por ejemplo ciervo inred, Cervus elaphus (Malo et al. 2005), y humanos (Donnelly et al. 1998; véase el Capítulo 15 de este volumen), y una ventaja fertilizadora en la competencia de espermatozoides en el salmón del Atlántico, (Gage et al. 2004), ánades reales (Denk et al. 2005), y aves de corral domésticas (Birkhead et al. 1999; Donoghue 1999).,
La evidencia comparativa reciente de que los rasgos de esperma asociados con el rendimiento móvil pueden evolucionar como respuesta a la competencia de esperma surgió de un estudio en primates. Anderson et al. (2007) compararon el rendimiento de la membrana mitocondrial de los espermatozoides en cuatro especies de primates con diferentes niveles de competencia de espermatozoides: el chimpancé Pan troglodytes y Bonobo P. paniscus (ambos con alto riesgo de competencia de espermatozoides), humanos (riesgo intermedio) y gorila Gorilla gorilla (bajo riesgo)., Como era de esperar, la proporción media de espermatozoides metabólicamente activos en muestras de semen entre las especies coincidía estrechamente con el riesgo de competencia espermática experimentado. Además, los espermatozoides de los chimpancés tenían mayor potencial de membrana que los espermatozoides humanos y mantuvieron este potencial durante más tiempo después de la capacitación que los espermatozoides humanos., En los mamíferos eutherianos, los espermatozoides experimentan un proceso de capacitación en el útero y el oviducto femeninos que implica cambios bioquímicos que conducen a la reacción del acrosoma y un estado de hiperactivación, lo que puede ayudar a los espermatozoides capacitados a liberarse del epitelio del tracto reproductivo femenino, superar la resistencia de la zona pelúcida y penetrar en el óvulo (Roldan et al. 1994; Bedford & Cross 1999; Quill et al. 2003; véase Capitulo 7 de este volumen). Los Resultados in vitro de Anderson et al., (2007) indican que los espermatozoides de los chimpancés pueden ser capaces de mantener el estado de hiperactivación durante más tiempo que los espermatozoides humanos. Juntos, estos resultados sugieren que un mayor rendimiento metabólico mitocondrial puede haber evolucionado en respuesta a la competencia de espermatozoides en primates.
las implicaciones evolutivas de los cambios en la motilidad se resumen en la tabla 6.1. Ciertamente, en sistemas con fertilización externa, podríamos esperar que los espermatozoides con una velocidad más alta colisionen más rápidamente con óvulos no fertilizados., Por ejemplo, si todos los óvulos se fertilizan muy rápidamente, esperaríamos que cuando dos machos arrojan esperma simultáneamente en el momento en que la hembra libera óvulos, un esperma que viaja dos veces más rápido cubriría el doble de distancia en los primeros segundos después de la liberación, y tendría el doble de probabilidad de colisión con un óvulo. Con base en esta lógica, la competitividad del eyaculado debe reflejar el producto de la velocidad y el número de espermatozoides: el macho I compitiendo con el macho J alcanzaría una proporción de fertilizaciones igual a Pi=visi/(visi+vjsj), donde las velocidades de los espermatozoides son vi, vj, y los números de espermatozoides si, sj.,
una compensación entre la velocidad de los espermatozoides y la longevidad de los espermatozoides podría esperarse si los espermatozoides de movimiento más lento utilizan sus recursos energéticos a un ritmo más lento. Levitan (2000) demostró tal compensación en el erizo de mar Lytechinus variegatus donde, en ausencia de competencia de espermatozoides, tanto la velocidad de natación de los espermatozoides como la edad de los espermatozoides influyeron independientemente en la tasa de fertilización, la primera positivamente y la segunda negativamente. Es importante destacar que los hombres con alta velocidad promedio inicial de esperma habían reducido la longevidad de los espermatozoides.,
una prueba comparativa del papel de un aspecto particular del rendimiento móvil en la competencia de esperma se ha llevado a cabo recientemente en roedores. Una compensación entre la motilidad y la longevidad sugeriría que una vez que están hiperactivados, los espermatozoides han reducido la esperanza de vida. Consistente con esto, las especies reactivas de oxígeno (ROS) están asociadas con la capacitación, y la capacitación prematura puede reducir la eficiencia fertilizadora de un eyaculado (Villegas et al. 2003)., Un estudio reciente de cuatro especies de espermatozoides de roedores muroides demostró que in vitro, la capacitación espermática y la hiperactivación son más rápidas y sincronizadas en especies caracterizadas por un mayor nivel de competencia espermática (Gomendio et al. 2006). Sin embargo, en el salmón atlántico, la longevidad de los espermatozoides mostró una relación inversa con el éxito de la competencia de espermatozoides, aunque no hubo evidencia de un compromiso entre la velocidad de los espermatozoides y la longevidad (Gage et al. 2004)., En el Ártico charr, Salvelinus alpinus, la velocidad de natación y el número de espermatozoides están positivamente correlacionados entre sí y ambos son independientes de la longevidad de los espermatozoides (Rudolfsen et al. 2006). Tenga en cuenta, sin embargo, que la falta de una correlación negativa entre la velocidad de natación y la longevidad puede ser confundida por los mecanismos dependientes de la condición en la que los hombres con una condición más alta son capaces de invertir más en diferentes rasgos de eyaculación simultáneamente, y por lo tanto no es en sí mismo necesariamente inconsistente con la expectativa teórica de una compensación.,
una situación diferente puede aplicarse a las especies que fertilizan internamente con almacenamiento prolongado de esperma en órganos especializados de almacenamiento de esperma en el tracto reproductivo femenino, en el que la migración de espermatozoides al óvulo está determinada en parte o en gran parte por el tracto reproductivo femenino en lugar de por el rendimiento de natación de espermatozoides directamente. En estas especies, el rendimiento de la natación de espermatozoides juega papeles más especializados en la competencia de espermatozoides., Por ejemplo, la velocidad de natación de esperma puede influir en la capacidad de los espermatozoides para moverse a través de regiones clave del tracto reproductivo femenino y puede mediar el acceso inicial a los órganos de almacenamiento de esperma femenino, mientras que la resistencia de natación puede determinar el período de tiempo durante el cual un eyaculado sigue siendo viable y competitivo dentro de una mujer.,
en gallinas domésticas Gallus gallus domesticus, la movilidad espermática, un espectrofotómetro in vitro que mide la capacidad de una población de espermatozoides para penetrar una solución de un medio inerte (Froman & Feltmann 1998), se ha utilizado para determinar el papel del rendimiento de la natación de espermatozoides en la competencia de espermatozoides., La movilidad de una población de espermatozoides es proporcional al número de espermatozoides dentro del eyaculado que tienen una velocidad de natación en línea recta (VSL) mayor de 30 µm s-1 (Froman & Feltmann 2000; Froman & Kirby 2005; Froman et al. 2006). Por lo tanto, los espermatozoides móviles son necesariamente móviles, pero los espermatozoides móviles no necesariamente se traducen en una eyaculación de alta movilidad (Froman & Kirby 2005). Birkhead et al., (1999) usaron inseminaciones artificiales heterospermicas para demostrar que la movilidad relativa de los espermatozoides predijo el éxito de fertilización entre dos eyaculados con número de espermatozoides en esta especie. Posteriormente, los experimentos de inseminación artificial que manipularon el número y la movilidad de los espermatozoides inseminados han arrojado luz sobre los mecanismos a través de los cuales estos rasgos eyaculados influyen en el resultado de la competencia de espermatozoides en las aves. Froman et al., (2002) mostraron que mientras que el número de espermatozoides inseminados determina principalmente el número de espermatozoides almacenados inicialmente en los túbulos de almacenamiento de espermatozoides femeninos (SSTs), la movilidad de los espermatozoides influye principalmente en la velocidad a la que los espermatozoides se pierden de los SSTs. Más recientemente, Pizzari et al. (en preparación) confirmó estos resultados al mostrar que, siempre que superen en número a los eyaculados de alta movilidad, los eyaculados de baja movilidad tienden a superar a los eyaculados de alta movilidad durante la fertilización de los primeros óvulos ovulados por una hembra después de la inseminación., La duración de esta superioridad fertilizadora de los eyaculados de baja movilidad depende de su ventaja numérica sobre el eyaculado de alta movilidad en la inseminación. Estos resultados son consistentes con un modelo de dinámica espermática dentro de la SSTs de aves hembra (Froman 2003). Este modelo propone que los espermatozoides se retienen en la TSM a medida que nadan contra el flujo de líquido producido por las células epiteliales del extremo distal de la TSM. A medida que la velocidad de natación de los espermatozoides cae por debajo de un umbral, los espermatozoides se eliminan de la TSM y son capaces de alcanzar el infundíbulo femenino donde se produce la fertilización., Por lo tanto, en relación con un eyaculado con una alta proporción de espermatozoides de alta velocidad de natación, un eyaculado que contiene una alta proporción de espermatozoides con baja velocidad de natación se mantendrá en el SST durante un período relativamente corto de tiempo, pero estará numéricamente más representado en el infundíbulum en los primeros días después de la inseminación. La movilidad de los espermatozoides se asocia positivamente con el rendimiento metabólico de los espermatozoides y, en última instancia, la longevidad, y la mala movilidad de los espermatozoides en esta especie parece estar determinada por la senescencia mitocondrial acelerada (Froman et al. 2006)., En consecuencia, el rendimiento móvil de los espermatozoides y la longevidad pueden estar íntimamente correlacionados positivamente.
En resumen, cuando la motilidad de los espermatozoides se contrapone a la longevidad, como en algunas especies que fertilizan externamente, podemos esperar que la competencia de espermatozoides promueva eyaculados altamente móviles pero de corta duración (Ball & Parker 1996). Sin embargo, cuando la motilidad de los espermatozoides se correlaciona positivamente con la longevidad de los espermatozoides, como se indica en los estudios de aves de corral, estos aumentos simultáneos en la capacidad de los espermatozoides pueden lograrse mediante un compromiso contra algún otro aspecto del gasto reproductivo., Aquí, podemos esperar que la competencia del esperma promueva el esperma de larga vida con velocidad relativamente alta de la natación cuando el almacenamiento del esperma es relativamente prolongado y de corta duración, y esperma lento-nadando en especies con la duración relativamente breve del almacenamiento del esperma Femenino. La evidencia comparativa de las trayectorias evolutivas de la motilidad y longevidad de los espermatozoides bajo la competencia de los espermatozoides es actualmente escasa y sería un área importante de investigación futura.