2. Resumen del número especial
El artículo de Petren et al. (2010) es el PRIMERO en Reportar un análisis genético de especímenes recolectados por Charles Darwin y sus compañeros en el viaje del HMS Beagle. Los autores utilizan herramientas genéticas modernas, como la clonación y secuenciación de ADN antiguo y marcadores microsatélites multilocus, para genotipar muestras y poblaciones de pinzones modernos e históricos de las Galápagos, para investigar la pérdida de diversidad en este ecosistema insular desde la visita de Darwin en 1835., Este estudio reveló que se ha perdido mucha más biodiversidad en Galápagos de la que se había reconocido anteriormente, a pesar de que estos hábitats insulares se consideran entre los menos influenciados por los humanos debido a una exploración relativamente tardía y una baja actividad de asentamiento. Además, este documento hace otra contribución importante al arrojar luz sobre algunos de los (infamously!,) origen desconocido de algunos de los especímenes de pinzones de Darwin ya que los autores fueron capaces de determinar con éxito la ubicación y las especies de un número de pinzones desconocidos recogidos por Charles Darwin y otros durante las primeras expediciones de recolección en los últimos 175 años.
a pesar de la aparente pérdida de varias poblaciones isleñas de pinzones de Darwin (arriba), ninguna de las especies se ha extinguido., Sin embargo, en los últimos años, debido a una combinación de mayor actividad humana, pérdida de hábitat e invasión de especies introducidas, el pinzón de manglar (Camarhynchus heliobates) está ahora al borde de la extinción, con una población total de alrededor de 100 individuos, y es una de las aves más raras del planeta. El documento de Fessl et al. (2010) proporciona la muy necesaria nueva información cuantitativa sobre esta especie en peligro de extinción, y la discute en el contexto de los esfuerzos y técnicas de conservación., Está claro que el pinzón de manglar es muy bajo en número en todos los pequeños parches de manglar que habita y su propia existencia está amenazada por ratas y moscas parasitarias. Utilizando software para el análisis de proyección de población, los autores realizan un análisis útil para mostrar cuán vulnerables son las poblaciones bajo los regímenes Actuales de depredación, y cómo la vulnerabilidad podría reducirse con una elevación del éxito reproductivo y la supresión de la depredación. Dicha información debe ser muy útil y valiosa para la conservación de esta y otras especies., Si bien el enfoque principal de este artículo es la ecología y la conservación del pinzón de manglar y no su evolución, es un recordatorio importante de lo que puede suceder a una especie insular endémica que se ve empujada más allá de sus capacidades de adaptación.,
el siguiente artículo de Podemos (2010) examinó si los miembros de la población de pinzón de tierra medio Geospiza fortis en un lugar particular, llamado El Garrapatero, en la isla de Santa Cruz discriminan entre dos morfos del tamaño del pico basándose solo en el canto, y además probó si estas aves pueden discriminar los cantos de cantantes locales y distantes (a 24 km de distancia) de la misma especie., La primera pregunta es particularmente interesante, ya que se sabe que estos dos morfos se aparean de manera selectiva y, por lo tanto, pueden proporcionar un buen modelo para estudiar la formación de límites de especies a través de la diferenciación simpátrica. El autor proporciona evidencia de que responden de manera diferente a las canciones locales producidas por diferentes morfos, pero no discriminan entre las canciones de morfología pequeña grabadas en diferentes lugares, en contra de los resultados de un estudio de reproducción anterior en el que las canciones locales y distantes obtuvieron respuestas diferentes (podemos 2007)., La mayor importancia de la transformación del macho cantor (discriminación de transformación) que la de un lugar donde se produjo la canción (preferencia acústica) apoya así la hipótesis de que la canción en los pinzones de Darwin puede servir como un mecanismo de comportamiento para el apareamiento selectivo y la divergencia evolutiva simpátrica.
Un artículo relacionado de De León et al. (2010) estudiaron los factores que median el flujo genético entre poblaciones/especies divergentes de pinzones de Darwin. Se trata de un estudio de divergencia morfológica y aislamiento reproductivo en presencia de flujo génico., La razón es que las diferencias ecológicas pueden funcionar para mantener o incluso promover la diferenciación y el aislamiento reproductivo cuando la selección direccional es lo suficientemente fuerte como para contrarrestar los efectos homogeneizantes del flujo génico. Tal escenario ha sido sugerido hace algún tiempo por Felsenstein (1981) y Smith (1989). Los autores aprovechan las poblaciones variables de pinzones medianos comparando diferencias genéticas (variación alélica en 10 loci de microsatélites en unos 1000 individuos) entre dichas poblaciones con diferencias morfológicas y separación geográfica entre poblaciones., Además, realizan un análisis comparativo similar en varias especies de pinzones terrestres (Pinzón mediano G. fortis, Pinzón pequeño G. fuliginosa y Pinzón grande G. magnirostris) de la misma isla (Isla Santa Cruz). El hallazgo clave es que la estructura (genética) de la población está asociada con la morfología del pico, pero no tanto con la separación geográfica. Es decir, las poblaciones con tamaños de pico similares mostraron menos diferenciación genética que las poblaciones con tamaños de pico diferentes. Además, G., fortis con la mayor divergencia en el tamaño del pico también mostró la mayor divergencia en los marcadores neutros. Este patrón también es similar para las comparaciones interespecíficas entre los pinzones terrestres, y los resultados consistentes en estas dos escalas biológicas (variación intra e interespecífica) sugieren que la diferenciación ecológica (selección disruptiva y apareamiento selectivo) puede ser importante para impulsar la especiación. Finalmente, el estudio se suma al creciente cuerpo de evidencia que indica que la especiación puede ocurrir a pesar del flujo génico entre las poblaciones.,
el siguiente artículo de Temeles y colaboradores (2010) aborda cuestiones relacionadas con la adaptación morfológica y la especiación en un grupo diferente de aves, los colibríes ermitaños (Phaethornithinae). En este trabajo, los autores estudiaron la evolución del dimorfismo sexual en el tamaño y la forma del pico en un grupo de colibríes combinando datos morfológicos obtenidos de cientos de especímenes de 30 géneros distintos de colecciones de museos con la información filogenética recientemente publicada sobre estas especies., Este extenso dimorfismo en forma de pico adaptado para la partición de recursos no existe en los pinzones de Darwin ni en muchos otros grupos de aves, pero comprender su origen y función en grupos donde ocurre, como los colibríes, contribuye en gran medida a nuestra comprensión de la evolución morfológica del pico., Los autores obtuvieron resultados interesantes sobre la evolución del dimorfismo sexual dentro de este grupo, mostrando, por ejemplo, que el dimorfismo sexual con sesgo Femenino moderado en la curvatura del pico fue la condición ancestral en los colibríes ermitaños (Phaethornithinae), y que se amplificó en gran medida en varias especies, como Glaucis hirsutus y Phaethornis guy, donde los Picos de las hembras son 60 por ciento más curvados que los de los machos, lo que podría explicarse por las diferencias en el uso de plantas alimenticias., Sus datos sugieren que los colibríes ermitaños podrían proporcionar un modelo valioso para estudios de causalidad ecológica como mecanismo para la evolución del dimorfismo sexual para cualquier especie en la que haya diferencias en la morfología trófica u otras diferencias morfológicas similares debido al uso de recursos específicos del sexo.
Un artículo de Grant & Grant (2010) proporciona una mirada intrigante a los patrones de flujo genético entre especies de pinzones de Darwin en la isla Daphne Major, así como el flujo genético debido a la inmigración de con – y heteroespecíficos., El resultado principal, que el flujo de genes de heteroespecíficos parece ser mayor que el flujo de genes de conespecíficos en diferentes islas, es bastante fascinante y estimulante, ya que desafía nuestras concepciones habituales sobre los límites de las especies y el papel del flujo de genes en mantener cohesivas las poblaciones de la misma especie y separadas las poblaciones de diferentes especies. Los autores utilizaron métodos muy completos combinando pedigríes obtenidos a través de la observación y el genotipado con mediciones morfométricas e incluso observaciones de comportamiento, como la estructura de las canciones y el repertorio., Estas observaciones cuidadosas permitieron a los autores estimar con éxito tales cantidades relativamente pequeñas de flujo genético. Concluyeron que el flujo génico conespecífico como resultado de la inmigración a Daphne Major era insuficiente para negar los fuertes efectos de la hibridación y la selección local, y que el flujo génico conespecífico y heteroespecífico en combinación son suficientes para contrarrestar la deriva genética aleatoria., Una implicación importante de los hallazgos de Grant & Grant (en prensa) es que el intercambio de genes entre poblaciones es complejo, heterogéneo y un proceso dinámico en el tiempo medido durante décadas que revela la estructura genética de la población que a menudo se usa para calcular las tasas promedio de flujo de genes en el estado estacionario asumido. Los patrones complejos de intercambio genético pueden conducir a la formación de una barrera para el cruzamiento durante la especiación.,
Clegg& Phillimore (2010) contribuyó con un artículo que proporciona información interesante sobre cómo se puede desacoplar la divergencia fenotípica y genética en especies de aves insulares. El artículo es un serio intento de desentrañar las fuerzas evolutivas que dan forma al origen de la diversidad biológica mediante el estudio de la estructura genética de la población y la divergencia fenotípica entre dos especies de aves congéneres co-distribuidas del género Zosterops que habitan el archipiélago de Vanuatu., Los autores aprovecharon este sistema insular para abordar el papel relativo de la deriva y el flujo genético en la configuración de la variación genética dentro de las poblaciones, al tiempo que correlacionan los patrones de variación genética con las diferencias fenotípicas entre las poblaciones. El análisis comparativo de estas características entre las dos especies de aves con ecologías similares pero diferentes historias en las Islas resultó particularmente Revelador. Se descubrió que la influencia de la migración en la estructura genética de la población parecía persistir durante períodos de tiempo muy largos (hasta cientos de miles de años) en el entorno de su archipiélago., Al mismo tiempo, se observó que la transición prevista a una condición de sistema mediado por la deriva, a medida que las poblaciones insulares se aislaban cada vez más debido a la menor capacidad de dispersión, sólo se producía parcialmente en una especie endémica, a pesar de la larga historia evolutiva del archipiélago (millones de años). El enfoque y las conclusiones descritas en este artículo formarán un importante trasfondo a considerar en el futuro mientras se estudia la especiación de las islas en los pinzones de Darwin y otras especies.,
los pinzones de Darwin son más famosos por el uso diferencial de sus distintos picos, cuyas formas y tamaños se cree que son máximos efectivos para sus respectivas dietas. Uno de los aspectos más importantes de la función del pico es la capacidad de transmitir y soportar el estrés biomecánico durante el uso del pico, lo que es particularmente importante para las especies que se agrietan semillas grandes y/o duras. La salida biomecánica del sistema integrado de la musculatura craneal y pico/mandíbula debe estar emparejada con las propiedades físicas y geométricas del pico. Un artículo de Soons et al., (2010) es un interesante estudio que utiliza una compilación de datos empíricos para realizar un análisis computacional sobre la importancia mecánica y adaptativa de la forma del pico en los pinzones de Darwin. Más específicamente, los autores utilizaron el modelado de elementos finitos para probar la hipótesis de evitación de fracturas. Utilizando una metodología sólida y un análisis computacional bien construido, los autores produjeron un estudio que debería ser ampliamente informativo para los biólogos en los campos de ecomorfología, biomecánica craneofacial y evolución., Este artículo ilustra que los picos profundos y anchos en los pinzones terrestres permiten la reducción de áreas con alto estrés y magnitudes de pico de estrés, lo que permite a las aves romper semillas duras al tiempo que limita el riesgo de falla del pico. Estos resultados ayudan a explicar las morfologías de pico profundo y ancho entre los pinzones de tierra que comen semillas cuando se comparan con especies de tamaño similar de pinzones de Darwin que siguen dietas diferentes, como los pinzones de cactus, y la correlación de dicha morfología con el aumento de la fuerza de mordida reportado anteriormente (Herrel et al. 2005).
Un artículo de tebbich et al., (2010) aborda la evolución adaptativa de los rasgos de comportamiento en los pinzones de Darwin. Mientras que los Picos de forma diferente permiten un manejo más eficiente (y seguro) de diferentes tipos de fuentes de alimento por parte de los pinzones de Darwin, una característica notable y a menudo pasada por alto de su biología es una gama de adaptaciones conductuales que estas aves muestran mientras buscan y acceden a esas fuentes de alimento., Los pinzones exploran el suelo y las rocas grandes en busca de semillas, los pinzones de cactus penetran las flores y frutas de cactus con sus picos puntiagudos, los pinzones de curruca exploran las hojas de los árboles y arbustos en busca de artrópodos pequeños y los pinzones de pico afilado picotean los brotes de plumas para beber sangre de los piqueros o romper sus huevos empujándolos sobre las rocas. En uno de los ejemplos más extraordinarios de todas las aves, los pinzones carpinteros hacen una herramienta de una ramita o rama para eliminar una larva de insecto de una grieta en el tronco del árbol cuando no pueden alcanzarla con su pico (Lack 1947; Bowman 1961)., Tales comportamientos diversos y neofílicos probablemente tienen un profundo componente genético, pero cómo y cuándo evolucionaron tales comportamientos en los pinzones de Darwin siguió siendo una cuestión de especulación. Los autores probaron la «hipótesis del tallo flexible» para explicar la variación observada entre los pinzones de Darwin conectando la adaptabilidad individual con la riqueza de especies. Esta hipótesis sugeriría que los pinzones ancestrales eran flexibles y, por lo tanto, capaces de adaptarse al nuevo y duro entorno que encontraron en las Galápagos mediante la explotación de nuevos tipos de alimentos y el desarrollo de nuevas técnicas de forrajeo., También predice que se deben esperar altos niveles de capacidades cognitivas en todas las especies de pinzones de Darwin, no solo en las que utilizan técnicas innovadoras, como los pinzones carpinteros. Los autores compararon varios componentes de los comportamientos cognitivos, como el aprendizaje operante e inverso, la innovación, las tareas de caña y balancín en múltiples individuos de pinzones carpinteros y pequeños pinzones de árboles y encontraron evidencia de que los comportamientos innovadores son filogenéticamente primitivos en los pinzones de Darwin.,
Badyaev (2010) contribuyó con un documento que representa un extenso cuerpo de datos sobre la variación de la forma del pico dentro de una sola especie de pinzones domésticos (Carpodacus mexicanus), otro ejemplo de la radiación adaptativa en curso, y ofrece una visión general reflexiva del pensamiento evolutivo fenotípico contemporáneo e incluye ideas que surgieron recientemente de otros estudios relacionados. El autor se centra en los posibles mecanismos que permiten una adaptación precisa en la morfología del pico y su adaptabilidad durante la rápida evolución y diversificación del pico aviar., En particular, está interesado en explicar los rápidos cambios evolutivos observados en la morfología del pico a la luz del modelo neo-darwiniano que requiere cambios coordinados en precursores distintos del desarrollo y la correspondencia entre la modularidad funcional y genética en la morfogénesis del pico, que recientemente se ha dilucidado (Abzhanov et al. 2004, 2006; Schneider 2006; Badyaev et al. 2008)., Este estudio se centra en las primeras 19 generaciones de pinzones domésticos que colonizan un sitio particular en Montana y que muestran una amplia gama de morfologías de pico distintas y presumiblemente adaptativas, un resultado de las interacciones compensatorias del desarrollo entre la longitud y el ancho del pico para acomodar el cambio microevolutivo en la profundidad del pico., Se encontró que la selección direccional ha eliminado en gran medida los extremos fenotípicos formados por estas interacciones compensatorias del desarrollo, mientras que la selección estabilizadora a largo plazo a lo largo de un solo eje (profundidad del pico) se reflejó en la estructura de la covarianza genética aditiva del pico., Entre las interpretaciones más interesantes de los datos proporcionados por Badyaev (2010) se encuentran que la equivalencia adaptativa de las configuraciones del pico protege la variación genética y del desarrollo en los componentes individuales del agotamiento por selección natural y que las interacciones compensatorias del desarrollo entre los componentes del pico pueden generar una reorganización rápida y extensa de la morfología del pico en condiciones nuevas, facilitando así la evolución de la adaptación local precisa y contribuyendo a la diversificación general.
un documento del grupo Keller (Hoeck et al., 2010) analiza otro grupo de aves terrestres de Galápagos, que también fueron muy importantes para Charles Darwin y su pensamiento temprano sobre la teoría evolutiva, los cucuves de Galápagos. Las poblaciones isleñas Pequeñas y aisladas de los sinsontes ofrecen un modelo ideal para estudiar los efectos del tamaño limitado de la población, la deriva genética y el flujo genético en la diversidad genética. Los autores midieron la diversidad genética y la diferenciación entre 19 poblaciones de ruiseñor en la mayoría de las Islas Galápagos, cubriendo las cuatro especies endémicas, utilizando loci de microsatélites supuestamente neutros., Los autores examinan estos loci en busca de signos de deriva y flujo genético, y también utilizaron especímenes históricos para evaluar el cambio genético durante el último siglo, revelando algunos patrones claros y sorprendentes de diferenciación y diversidad consistentes con una fuerte deriva genética y un flujo genético limitado. Esto contrasta con los pinzones de Darwin, que muestran niveles generalizados de migración interisleña y tienen bajos niveles de aislamiento por Distancia (Petren et al. 2005; Tonnis et al. 2005)., Por lo tanto, parece que la divergencia fenotípica entre las poblaciones de cucuves de Galápagos se debe en gran parte al aislamiento y la deriva genética.
finalmente, un artículo de Ricklefs (2010) propone la coevolución huésped–patógeno como una posible explicación para la reducción de la simpatría secundaria, y por lo tanto las tasas de diversificación, en especies hermanas relacionadas que habitan en archipiélagos insulares. Si bien es muy relevante para comprender los mecanismos de especiación en los pinzones de Darwin, este estudio también proporciona un complemento a los estudios de nicho de Peterson et al., (1999), quien concluyó que los nichos de especies hermanas no cambian durante mucho tiempo después de la especiación. La hipótesis propuesta por Ricklefs (2010) se basa en el patrón observado entre taxones seleccionados, que muestra que los archipiélagos remotos revelan niveles más altos de simpatría secundaria que los archipiélagos más cercanos a las masas terrestres continentales. El autor sugiere que la sympatry secundaria podría ser prevenida por la competencia aparente mediada a través de patógenos que coevolucionaron con las poblaciones de huéspedes, pero son patógenos en poblaciones hermanas., La ausencia de numerosos patógenos en archipiélagos remotos, por lo tanto, permitiría a las poblaciones hermanas lograr la simpatría secundaria más fácilmente y acelerar la diversificación. Por el mismo razonamiento, las especies también deberían acumularse relativamente lentamente dentro de las regiones continentales. Esta es una idea novedosa propuesta para explicar los niveles aparentes de simpatría secundaria reducida en ciertas ubicaciones geográficas como archipiélagos remotos., Dada la aparición relativamente reciente del estudio de enfermedades en poblaciones naturales de cualquier especie, es comprensible que este trabajo no presente una prueba estricta de la hipótesis propuesta, sino una descripción general de la «hipótesis patógena», que seguramente abrirá el campo a una serie de estudios de campo y experimentales.
En resumen, Charles Darwin y sus compañeros del HMS Beagle fueron los primeros en recolectar pequeños pájaros cantores, ahora conocidos como pinzones de Darwin (Galápagos), hace exactamente 175 años (Darwin 1839)., Más tarde se reconoció que estas aves estaban estrechamente relacionadas entre sí, pero que habían evolucionado picos de distintas formas y tamaños como adaptaciones para diferentes fuentes de alimento. Como tales, se convirtieron en un ejemplo clásico de muchos procesos evolutivos diferentes y continúan proporcionándonos información valiosa sobre los principios del cambio evolutivo. Como ilustra este número especial, los nuevos y emocionantes descubrimientos que se están haciendo a partir de estudios sobre los pinzones de Darwin y grupos relacionados son una verdadera celebración del legado de Darwin a la ciencia moderna., Es cierto que continuaremos utilizando estas aves icónicas para educar, capacitar e inspirar a las futuras generaciones de investigadores durante mucho tiempo.