hepáticas
hepáticas (phylum Hepatophyta) son una de las tres líneas antiguas de briofitas (hepáticas, ácaros y musgos): plantas terrestres de bajo crecimiento que dependen del agua libre (lluvia) para la fertilización.las hepáticas, con cerca de seis mil especies, generalmente prefieren hábitats algo más fríos, húmedos, sombreados y más ácidos que los musgos., Como cualquier briofitas, un agrimonia tiene una dominante (visible) verde gametofito y una pequeña, que se adjunta sporophyte, que es de un solo acosada esporangios que se desarrolló a partir de un óvulo fecundado. al igual que en hornwort, los gametofitos de hepáticas son típicamente dorsiventralmente simétricos (aplanados). Una característica única de las hepáticas es la presencia, en el gametofito, de cuerpos oleosos, orgánulos celulares que producen terpenoides aromáticos.,
muchas hepáticas recién recolectadas tienen un aroma agradable, que desaparece rápidamente a medida que los cuerpos de aceite se desintegran. Posiblemente defendiendo las hepáticas de los herbívoros, los terpenoides (químicamente diversos y encontrados en el 90 por ciento de las hepáticas) tienen un valor medicinal potencial. Los esporófitos de hepáticas maduran mientras están completamente encerrados en el gametófito.por lo tanto, protegidos de la selección natural, son más uniformes que los esporófitos de musgo., Un esporófito típico de hepáticas comprende un pie, un tallo carnoso (seta) y una cápsula redonda a cilíndrica que se abre para liberar esporas y elaters.
la seta es verde cuando es joven, pero es de corta duración y crece solo por elongación celular (no por células eristemáticas como en otras briofitas). Los Elaters, únicos de las hepáticas, son células con paredes espesas en espiral. Sus movimientos desiguales e higroscópicos ayudan a dispersar las esporas de la cápsula.
hepáticas frondosas
hepáticas frondosas
los gametofitos De hepáticas son distintivos., Son frondosos (alrededor de dos tercios de la especie) o taloides (straplike), mientras que todos los musgos son frondosos. Las hojas de hepáticas son a menudo redondas y lobuladas, a diferencia de las hojas puntiagudas de los musgos. Los gametofitos están anclados por rizoides unicelulares (pelos), mientras que los rizoides de los musgos son multicelulares.las hepáticas de hoja se colocan en la clase Jungermanniopsida, con la mayoría de las especies en el orden Jungermanniales. Las hojas son de una sola célula gruesa y carecen de nervaduras Medias., Las células redondeadas tienen numerosos cloroplastos y un número variable de cuerpos de aceite; estos se asemejan a racimos de uvas en algunas especies.los tallos son rastreros o ascendentes y generalmente tienen tres filas de hojas: dos filas de hojas dorsales y (en la mayoría de las especies) una fila de hojas ventrales o debajo de las hojas. Las hojas generalmente se superponen y están unidas al tallo en un ángulo inclinado (un ángulo transversal es menos común). La disposición de las hojas en hepáticas frondosas se puede referir como súcubas o incubas, en función de la forma en que las hojas se superponen., en las especies súcubas las hojas se superponen, al igual que las tejas de un techo; la parte superior de una hoja está cubierta por la siguiente hoja por encima de ella (hacia el ápice). En las especies incubosas, las hojas se superponen de manera opuesta (lejos del ápice). Las hojas de muchas especies se dividen en lóbulos y filamentos, dando al gametofito un aspecto delicado.,
Por ejemplo, frullania tiene dos filas de hojas dorsales, una fila de hojas inferiores bífidas y dos filas de lóbulos ventrales en forma de casco o «sacos de agua» (en los que pueden vivir «animales de rueda» o rotíferos). Trichocolea tiene hojas divididas en filamentos que se asemejan a la lana. la complejidad externa de las hepáticas frondosas las hace muy adecuadas para la conducción capilar y el almacenamiento de agua de lluvia.,Sin embargo, como la mayoría de las briofitas, las hepáticas frondosas tienen una cutícula delgada (o carecen de una); después de una lluvia, pronto se secan y se vuelven inactivas. Al volver a escuchar, reviven rápidamente.
La archegonia (sacos de huevo) de las hepáticas frondosas se desarrollan en las puntas de los tallos y ramas, mientras que los anteridios (sacos de esperma) se producen detrás del ápice. Estos gametangios están protegidos de la desecación por pelos de limo (que secretan mucílago) y brácteas (hojas especializadas). la Archegonia puede estar oculta dentro de una envoltura de hojas fusionadas (el perianto)., Después de la fertilización, la base del arquegonio se hincha en un caliptra que protege al embrión. El embrión también puede estar encerrado por una vaina de tejido del tallo (el periginio). después de la maduración de los esporófitos (a menudo en primavera u otoño), la seta se alarga y fuerza la cápsula a través de las capas protectoras. La cápsula se abre, sus cuatro válvulas se asemejan a una pequeña flor, y libera las esporas y elaters. Unos días más tarde, la delicada seta se derrumba y muere.,
si una espora aterriza en un sitio favorable, puede germinar y convertirse en un nuevo gametófito frondoso, que crece por medio de una célula apical (inicial) en la punta del tallo. Las hepáticas de hábitats húmedos, como Frullania, a menudo muestran germinación precoz de esporas, y gametofitos juveniles (en lugar de esporas) se desprenden de la cápsula. los gametofitos juveniles son a menudo globulares, en lugar de filiformes, como en los musgos. Las esporas de hepáticas que son inusualmente tolerantes a las condiciones frías y secas pueden dispersarse a grandes distancias por el viento.,muchas hepáticas frondosas también producen abundantes propágulos asexuales especializados (gemmae), que pueden ser dispersados por la lluvia, el viento o los pies de los animales. La reproducción Asexual ayuda a compensar la reproducción sexual infrecuente; la mayoría de las hepáticas frondosas (como la mayoría de las briofitas) son unisexuales, y a veces las plantas masculinas y femeninas viven muy separadas.las hepáticas frondosas florecen en hábitats húmedos y sombreados y a menudo son pioneras en rocas, troncos de árboles, troncos en descomposición, tocones y suelo en arroyos, estanques, senderos y carreteras. Los hábitats varían desde crestas soleadas hasta gargantas profundamente sombreadas.,
algunas especies son acuáticas, como Scapania undulata, un gran productor en arroyos de montaña que es notablemente tolerante al drenaje ácido de la mina. Muchas especies son epífitas, festoneando árboles como esteras colgantes en las selvas tropicales y templadas.
aunque las hepáticas frondosas son (como la mayoría de las briofitas) típicamente perennes, sus sustratos son a menudo «temporales» en una escala de años (campos, llanuras aluviales), décadas (troncos) o siglos (árboles de edad avanzada). Los propágulos (esporas y yemas) les permiten «lanzarse» a nuevos sustratos a medida que están disponibles.,
Thalloid Hepáticas
Thalloid hepáticas
Thalloid hepáticas suelen tener las células verdes de arriba, dispersos aceite de células (un aceite corporal por celda), ventral tejido de hosting hongos simbióticos, y los rizoides derivadas de una central zona engrosada (que puede incluir una clara nervadura central). Hay dos tipos de hepáticas taloides, clasificadas según la anatomía: simples y complejas. las hepáticas taloides simples se colocan en la clase Jungermanniopsida, con la mayoría de las especies en el orden Metzgeriales., Los Talos (cuerpos) en forma de cinta crecen por medio de» Iniciales apicales » en muescas marginales. Los patrones de ramificación varían, pero los Talos generalmente se expanden hacia afuera, formando esteras circulares.
En Pallavicinia, una vena central distinta contiene «hidroides», células alargadas especializadas para la conducción de agua, análogas a las traqueidas de plantas superiores. Archegonia y antheridia en los Metzgeriales generalmente están dispersos en el talo y están protegidos por vainas, escamas, aletas y pelos de limo., en la madurez, el esporófito estalla a través de la caliptra, la cápsula se divide en dos o cuatro válvulas, y se liberan esporas y elaters. Algunas especies también producen yemas. Las hepáticas taloides simples crecen en el mismo rango de hábitats que las hepáticas frondosas y a menudo se entremezclan con ellas.las hepáticas taloides complejas, o hepáticas de cámara, se colocan en la clase Marchantiopsida. Tienen una capa superior de filamentos verdes vagamente empaquetados en «cámaras de aire» tipo caja y una capa inferior de células compactas de almacenamiento de alimentos. cada cámara de aire tiene un poro en su techo.,»La epidermis cerosa del» techo » repele el exceso de agua, mientras que los poros permiten el intercambio gaseoso necesario para la fotosíntesis. Aunque los poros no se pueden abrir y cerrar (al igual que los estomas de las plantas superiores), los poros complejos de algunas especies pueden encogerse en condiciones secas.
aunque las células conductoras de agua se encuentran en las costillas medias de algunas especies, las hepáticas de cámara, como todas las briofitas, dependen principalmente del agua capilar., Los espacios capilares son abundantes y ocurren entre escamas ventrales y dentro de una densa estera de rizoides, rizoides verticales lisos y rizoides horizontales (con paredes onduladas «pegadas») que conducen el agua a lo largo de la parte inferior de la hepática.las hepáticas de cámara crecen por medio de Iniciales apicales (protegidas por escamas) en muescas marginales. Sin embargo, este crecimiento es pseudodicotómico; en las dicotomías verdaderas, cada inicial apical se divide en dos nuevas iniciales., Como en la mayoría de las briofitas, las colonias «crecen por delante y mueren por detrás», de modo que una colonia se fragmenta en dos (o más) nuevas colonias.las estructuras reproductivas de las hepáticas de cámara son altamente especializadas. En Marchantia, las gotas de lluvia salpican a las gemmas de las copas gemma. Una constricción en la Copa acelera el movimiento del agua y mejora la dispersión.
También en Marchantia, las ramas del talo se han modificado en gametangióforos similares a Paraguas; estos elevan los anteridios y esporangios y, por lo tanto, mejoran la dispersión de la lluvia de espermatozoides y la dispersión del viento de las esporas., En las plantas masculinas, la lluvia golpea los «paraguas», con sus anteridios hundidos, y salpica esperma. en las plantas femeninas, los esporófitos (con setos reducidos) se llevan en la parte inferior de los «paraguas»; las cápsulas Maduras estallan a través de la caliptra, se abren irregularmente y liberan esporas y elaters.La reproducción Asexual (vía Gemma) se ve favorecida por días cortos, mientras que la reproducción sexual (vía esporófitos) se ve favorecida por días largos.
otras hepáticas de cámara son menos especializadas que Marchantia. Por ejemplo, Conocephalumtiene paraguas femeninos solo y carece de copas gemma., En Riccia y Ricciocarpus, gametangia y esporangios están hundidos en el thalli, y las esporas son liberadas cuando el thalli caries. en ambos géneros, la liberación de esporas por desintegración está sincronizada con el cambio estacional y es tan adaptativa como los complejos «paraguas» de Marchantia. Riccia fluitans y Ricciocarpus natans forman esteras flotantes en estanques, pero otras especies de Riccia dominan las extensas «costras criptogámicas» en las llanuras áridas de Australia.
Marchantia se encuentra en terrenos recientemente quemados en áreas húmedas, mientras que Conocephalum crece con frecuencia en repisas sombreadas a lo largo de los arroyos., Las hepáticas de cámara se han utilizado ampliamente como sujetos experimentales. Los cromosomas sexuales en las plantas fueron descubiertos por primera vez en la cámara de hepáticas Sphaerocarpos.