Kirjahylly (Suomi)

Endochondral luutuminen

Endochondral luutuminen liittyy muodostumista ruston kudosta yhteenlasketut mesenkymaaliset solut, ja myöhempi korvaaminen rusto kudosta luun (Horton 1990). Endokondrioiden luutumisprosessi voidaan jakaa viiteen vaiheeseen (Kuva 14.13). Ensin mesenkyymisolut yhdistetään rustosoluiksi., Tätä sopimusta on aiheuttanut paracrine tekijöitä, jotka aiheuttavat läheisille mesodermaalisten solujen ilmaista kaksi transkriptio tekijät, Pax1 ja Scleraxis. Nämä transkriptiotekijät ovat ajatellut aktivoida rusto-geenejä (Cserjesi et al. 1995; Sosic ym. 1997). Näin ollen Scleraxis on ilmaistu mesenchyme päässä sclerotome, kasvojen mesenchyme, joka muodostaa rusto lähtöaineiden luun, ja raajan mesenchyme (Kuva 14.14).

Kuva 14.13

Kaaviokuva endochondral luutuminen., (A, B) Mesenkyymisolut tiivistyvät ja erilaistuvat kondrosyyteiksi muodostaen luun rustomallin. (C) kuilun keskellä olevat kondrosyytit käyvät läpi hypertrofiaa ja apoptoosia, kun ne (enemmän…)

Kuva 14.14

Lokalisointi scleraxis viesti (vaaleat alueet) sivustoja chondrocyte muodostumista. (A) skleraksiksen ilmentyminen 12,5 päivän hiiren alkion somiiteissa. Tämä osa leikattiin tangentiaalisesti, ja hermoputki kulkee pitkin etu-posterior (lisää…,)

Aikana toisen vaiheen endochondral luutuminen, sitoutunut mesenchyme solujen tiivistyä kompakti kyhmyjä ja erilaistua kondrosyyteissä, rusto soluja. N-cadherin näyttää olevan tärkeää aloittamista nämä condensations, ja N-CAM näyttää olevan kriittinen ylläpitää niitä (Oberlender ja Tuan 1994; Hall ja Miyake 1995). Ihmisillä DNA: ta sitovaa proteiinia koodaava SOX9-geeni ilmaistaan prekartilagiinisina kondensaatioina., SOX9-geenin mutaatiot aiheuttavat camptomelista dysplasiaa, harvinaista luuston kehityshäiriötä, joka johtaa useimpien kehon luiden epämuodostumiin. Useimmat sairastuneet vauvat kuolevat hengitysvajaukseen, joka johtuu huonosti muodostuneesta henkitorven ja kylkiluun rustosta (Wright et al. 1995).

endokondrioiden luutumisen kolmannessa vaiheessa kondrosyytit proliferoituvat nopeasti muodostaen luun mallin. Koska ne kuilun, kondrosyyteissä erittävät rusto-erityisiä soluväliaineen., Vuonna neljäs vaihe, kondrosyyteissä lopettaa jakamalla ja lisätä niiden määrää dramaattisesti, tulossa hypertrofinen kondrosyyteissä. Nämä suuret kondrosyyteissä muuttaa matriisi ne tuottavat (lisäämällä kollageenin X ja enemmän fibronektiini), jotta se tulisi mineralisoidusta, jonka kalsiumkarbonaattia. Viidenteen vaiheeseen kuuluu rustomallin tunkeutuminen verisuoniin. Hypertrofiset kondrosyytit kuolevat apoptoosiin. Tästä tilasta tulee luuydintä. Rustosolujen kuollessa rustomallia ympäröinyt soluryhmä erilaistuu osteoblasteiksi., Se ostoblasts alkavat muodostaa luun matriisi huonontunut ruston (Bruder ja Caplan 1989; Hatori et al. 1995). Lopulta kaikki rusto korvataan luulla. Näin rustokudos toimii mallina seuraaville luille. Luuston osat selkärangan, lantion, ja raajojen on ensin muodostunut rustoa ja myöhemmin tullut luun.

korvaaminen kondrosyyteissä luun soluja on riippuvainen mineralisaatio soluväliaineen., Tämä käy selvästi ilmi poikasen alkion kehittyvästä luurangosta, joka hyödyntää munankuoren kalsiumkarbonaattia kalsiumlähteenään. Kehityksen aikana, verenkiertoelimistön tipun alkio translocates noin 120 mg kalsiumia kuori luuranko (Tuan 1987). Kun chick alkiot poistetaan niiden kuoret päivä 3 ja kasvanut shell-vähemmän kulttuureissa (muovikelmu) ajaksi niiden kehittäminen, paljon rustoiset luuranko ei kypsyvät luun kudoksen (Kuva 14.15; Tuan ja Lynch, 1983)., Useita tapahtumia johtaa hypertrofia ja mineralisaatio kondrosyyteissä, mukaan lukien alustava vaihtaa aerobinen että anaerobinen hengitys, joka muuttaa heidän solun metaboliaan ja mitokondrioiden energian potentiaali (Shapiro et al. 1992). Hypertrofiset kondrosyytit erittävät solunulkoiseen matriisiin lukuisia pieniä kalvoon sitoutuneita rakkuloita. Nämä rakkulat sisältävät entsyymejä, jotka ovat aktiivisia sukupolven kalsium-ja fosfaatti-ioneja ja aloittaa prosessi mineralisaation sisällä rusto matriisi (Wu et al. 1997)., Hypertrofiset kondrosyytit, niiden aineenvaihdunta ja mitokondrioiden kalvot muuttuvat, sitten kuolevat apoptoosiin (Hatori et al. 1995; Rajpurohit ym. 1999).

Kuva 14.15

Luuston mineralisaatio 19-päivä kananalkioiden, että kehitetty (A) shell-vähemmän kulttuuria ja (B) sisällä muna aikana normaali itämisaika. Alkiot oli kiinnitetty ja värjätty alitsariinipunaisella näyttääkseen kalkkeutunutta luustomatriisia. (Tuanista ja Lynchistä 1983; (lisää…,)

pitkien luiden monien nisäkkäiden (mukaan lukien ihmiset), endochondral luutuminen leviää ulospäin molempiin suuntiin keskustasta luun (ks. Kuva 14.13). Jos kaikki meidän ruston muuttuivat luun ennen syntymää, meillä ei kasva mitään suurempia, ja meidän luut olisi vain niin suuri kuin alkuperäinen rustoiset malli. Kuitenkin, koska luutuminen edessä lähestyessä päät ruston malli, kondrosyyteissä lähellä luutuminen edessä lisääntyä ennen käynnissä liikakasvu, työntää pois rustoiset päät luun., Nämä rustoiset alueilla päissä pitkät luut kutsutaan epifyysilevyjen kasvun levyt. Nämä levyt sisältää kolme aluetta: alue chondrocyte lisääntymistä, alueen kypsä kondrosyyteissä, ja alueen hypertrofinen kondrosyyteissä (Kuva 14.16; Chen et al. 1995). Koska sisäinen ruston hypertrophies ja luutuminen edessä ulottuu kauemmas ulospäin, jäljellä oleva rusto epifyysilevyjen kasvu levy lisääntyy nopeasti. Niin kauan kuin epiphyseal kasvulevyt pystyvät tuottamaan kondrosyyttejä, luu jatkaa kasvuaan.

Kuva 14.,16

solujen proliferaatio epifyseaalisella kasvulevyllä kasvuhormonin vasteena. (A) Epiphyseal kasvulevy nuori rotta, joka tehtiin kasvuhormonin puutteellinen poistamalla sen aivolisäkkeen. (B) sama alue Rotalla kasvuhormoni-injektion jälkeen. (enemmän…)

Box

Control of Cartilage Maturation at the Growth Plate.