6.2.3 Liikkuvuutta
merkitystä siittiöiden liikkuvuutta, siittiöiden ominaisuudet kilpailu on keskusteltu Snook (2005). Kaksi perusvaikutusta tunnistetaan. Ensinnäkin, osa siittiöitä, jotka ovat liikkuvien sisällä huudahtaa määrittää theeffective kilpailukykyinen koko huudahtaa, kun siittiöitä, jotka eivät ole liikkuvien ovat todennäköisesti tulla lannoitus-allas useimmissa taksonien. Osuus liikkuvien siittiöiden on siemennesteessä on jo pitkään tunnustettu tärkeä piirre kotimaan siipikarjan (Etches 1996)., Enemmän viimeaikaiset todisteet osoittavat, että tämä toimenpide voi myös selittää osan varianssi isyys seuraavat keinotekoinen heterospermic inseminations vuonna sinisorsia, Anas platyrhynchos (Denk et al. 2005). Toiseksi, sisällä liikkuvien osa huudahtaa, vaihtelu uima nopeus voi vaikuttaa lannoitus menestys yksittäisiä siittiöitä., Huudahtaa laadun määritykset läpi tietokoneavusteisen sperma-analyysi (CASA), joka perustuu vaihtelu uima-nopeus näyte siittiöiden ovat osoittaneet, että siemensyöksyn kanssa korkeampi tarkoita siittiöiden uima nopeus on suurempi lannoitus menestys ei-kilpailukykyisiä ehtoja, esimerkiksi inred hirvi, Cervus elaphus (Malo ym. 2005), ja ihmiset (Donnelly et al. 1998; ks. Luku 15 tämän tilavuus), ja lannoitus etu siittiöiden kilpailua Atlantin lohi, (Gage ym. 2004), mallardit (Denk et al. 2005) ja kotieläiminä pidettävään siipikarjaan (Birkhead ym. 1999; Donoghue 1999).,
Viime vertailevaa näyttöä siitä, että siittiöiden piirteet liittyvät liikkuvien suorituskyky voi kehittyä vastauksena siittiöiden kilpailu syntyi tutkimus kädellisillä. Anderson ym. (2007) vertasivat mitokondrion kalvon suorituskyky siittiöiden yli neljä kädellisten lajien kanssa eri tasoilla siittiöiden kilpailu: simpanssi Pan troglodytes ja Bonobo P. paniscus (sekä korkea siittiöiden kilpailu riski), ihmiset (intermediate risk), ja gorilla Gorilla gorilla (matala riski)., Kuten odotettua, keskimääräinen osuus metabolisesti aktiivisia siittiöiden siemennesteen näytteitä eri lajien sovitettu tiiviisti riski siittiöiden kilpailun kokenut. Lisäksi, simpanssi sperma oli suurempi kalvo potentiaalia kuin ihmisen siittiöitä ja ylläpitää tätä potentiaalia pidempään seuraavat capacitation kuin ihmisen spermaa., Vuonna eutherian nisäkkäät, siittiöiden läpi prosessin capacitation naisen kohtu, ja munanjohtimen johon liittyy biokemiallisia muutoksia, jotka johtavat acrosome reaktio ja valtion hyperactivation, joka voi auttaa capacitated siittiöiden vapauttaa itsensä epiteelin naisten lisääntymisterveyttä tract, voittaa vastus keton ja tunkeutumaan munasolun (Roldan et al. 1994; Bedford & Cross 1999; Sulka et al. 2003; tämän osan seeChapter7). The in vitro results by Anderson et al., (2007) osoittavat, että simpanssin siittiöt voivat säilyttää hyperaktivaatiotilan pidempään kuin ihmisen siittiöt. Yhdessä nämä tulokset viittaavat siihen, että korkeampi mitokondrion metabolinen suorituskyky on saattanut kehittyä vastauksena kädellisten siittiökilpailuun.
motiliteetin muutosten evolutionaariset vaikutukset on koottu taulukkoon 6.1. Varmasti järjestelmissä, joissa on ulkoinen lannoitus, voimme odottaa, että siittiöt, joilla on suurempi nopeus, törmäävät nopeammin hedelmöittymättömiin munasoluihin., Esimerkiksi, jos kaikki alkiot on hedelmöitetty hyvin nopeasti, odotamme, että kun kaksi miestä samanaikaisesti irtoa siittiöiden aikaan naaras vapauttaa munasolut, sperma matkustaa kaksi kertaa niin nopeasti kattaisi kaksi kertaa etäisyys ensimmäisen sekunnin jälkeen julkaisu, ja on kahdesti todennäköisyys törmäys munasolun. Tämän perusteella logiikkaa, huudahtaa kilpailukykyä tulisi pohtia tuotteen siittiöiden nopeus ja numero: mies en kilpailevat mies j saavutettaisiin osuus fertilizations yhtä suuri Pi=visi/(visi+vjsj), jossa sperma nopeudet ovat vi, vj, ja siittiöiden numerot si, sj.,
sperman nopeuden ja sperman pitkäikäisyyden välillä saattaa olla odotettavissa vaihtokauppa, jos hitaammin liikkuvat siittiöt käyttävät energiavarojaan hitaammin. Levitan (2000) osoittivat, niin trade-off merisiili Lytechinus variegatus missä, koska siittiöiden kilpailua, sekä siittiöiden uima nopeus ja siittiöiden ikä itsenäisesti vaikuttaa lannoitus korko, entinen myönteisesti ja jälkimmäiseen kielteisesti. Tärkeää on, että urokset, joilla oli korkea keskimääräinen sperman nopeus, olivat vähentäneet sperman pitkäikäisyyttä.,
vertaileva testi rooli erityisesti osa liikkuvien suorituskykyä siittiöiden kilpailu on ollut äskettäin toteutettu jyrsijöitä. Liikkuvuuden ja pitkäikäisyyden välinen kompromissi viittaisi siihen, että kun ne ovat hyperaktivoituja, siittiöiden elinajanodote on pienentynyt. Sopusoinnussa tämän, reaktiivisen hapen lajien (ROS) liittyvät capacitation, ja ennenaikainen capacitation voi vähentää lannoitusta tehokkuutta huudahtaa (Villegas ym. 2003)., Tuoreessa tutkimuksessa neljä lajia muroid jyrsijät spermalla osoittaneet, että in vitro, sperma capacitation ja hyperactivation ovat nopeampia ja enemmän synkronoitu lajeja ominaista korkeampi siittiöiden kilpailu (Gomendio et al. 2006). Atlantin lohessa sperman pitkäikäisyys osoitti kuitenkin käänteisen suhteen sperman kilpailumenestykseen, vaikka sperman nopeuden ja pitkäikäisyyden (Gage et al. 2004)., Vuonna nieriä, Salvelinus alpinus, uima nopeus ja siittiöiden numerot ovat positiivisesti korreloituneita keskenään ja molemmat ovat riippumattomia siittiöiden pitkäikäisyys (Rudolfsen et al. 2006). Huomaa kuitenkin, että puute negatiivinen korrelaatio uima nopeus ja pitkäikäisyys voi olla sekoitti kunto-riippuvainen mekanismeja, jotka miehillä, joilla on korkeampi kunto on mahdollisuus investoida enemmän eri huudahtaa piirteitä samanaikaisesti, ja siksi ei sinänsä ole välttämättä ristiriidassa teoreettinen odotus kauppa-off.,
eri tilanteessa voi hakea sisäisesti lannoitus lajien pitkäaikainen sperman varastointiin erikoistunut sperma-varastointi elinten naisen sukuelimiin, jossa sperma muuttoliike munasolu on osittain tai suurelta osin määräytyy naisten lisääntymisterveyttä tract sijaan sperma uima suorituskykyä suoraan. Näissä lajeissa spermauimasuorituksella on erikoisempia rooleja spermakilpailussa., Esimerkiksi siittiöiden uima-nopeus voivat vaikuttaa kykyyn siittiöiden liikkua keskeisten alueiden naisen sukuelimiin ja voi sovitella alkuperäisen pääsy naaras sperma-varastointi elimet, kun taas uima-kestävyyttä voi määrittää ajanjakson, jonka ajan huudahtaa edelleen kannattava ja kilpailukykyinen sisällä naaras.,
kotimaan kanoja Gallus gallus domesticus, siittiöiden liikkuvuutta, in vitro-määritys spektrofotometrillä, joka mittaa kykyä siittiöiden väestön tunkeutua ratkaisu inertti väliaine (Froman & Rine 1998), on hyödynnetty määrittää rooli siittiöiden uima-suorituskyky siittiöiden kilpailua., Liikkuvuuden sperma väestöstä on verrannollinen määrä siittiöiden sisällä huudahtaa, että on suora-linja uima-velocity (VSL) on suurempi kuin 30 µm s−1 (Froman & Rine 2000; Froman & Kirby 2005; Froman et al. 2006). Tämän vuoksi, mobile siittiöt ovat välttämättä moduuliin, mutta liikkuvien siittiöiden eivät välttämättä kääntää on suuri liikkuvuus huudahtaa (Froman & Kirby 2005). Birkhead ym., (1999) käyttää heterospermic keinotekoinen inseminations osoittamaan, että suhteellinen siittiöiden liikkuvuus ennusti lannoitus menestys kahden siittiöiden määrä-hyväksytty siemensyöksyn tällä lajilla. Myöhemmin keinosiemennys kokeiluja, jotka manipuloitu määrä ja liikkuvuus siittiöiden hedelmöittää on valottaa mekanismeja, joiden kautta nämä huudahtaa piirteet vaikuttaa lopputulokseen siittiöiden kilpailu kanoja. Froman et al., (2002) osoittivat, että ottaa huomioon määrä siittiöiden hedelmöittää enimmäkseen määrää siittiöiden alun perin tallennettu naaras sperma-varastointi tubulukset (SSTs), siittiöiden liikkuvuutta enimmäkseen vaikutteita määrä, jossa siittiöt ovat kadonneet päässä SSTs. Viime aikoina Pizzari ym. (valmisteilla) vahvisti nämä tulokset osoittavat, että, edellyttäen, että heillä on enemmän siemensyöksyn suuri liikkuvuus, alhainen liikkuvuus siemensyöksyn yleensä outcompete suuri liikkuvuus siemensyöksyn yli lannoitus ensin munat ovulated naisten seuraavat keinosiemennys., Kesto tämän lannoitus paremmuus alhainen liikkuvuus siemensyöksyn riippuu niiden numeerinen etu suuri liikkuvuus huudahtaa klo keinosiemennys. Tulokset ovat yhdenmukaisia emolintujen Spermadynamiikan mallin kanssa (Froman 2003). Tämä malli ehdottaa, että siittiöt säilyvät SST, kun ne uida virtausta vastaan nesteen tuottama epiteelisolujen distaalipäähän SST. Kun siittiöiden uintinopeus laskee alle kynnyksen, siittiöt huuhtoutuvat pois SST: stä ja pystyvät saavuttamaan naaraan infundibulumin, jossa hedelmöitys tapahtuu., Siksi, verrattuna huudahtaa korkea osuus korkea uima-velocity spermaa, joka huudahtaa, joka sisältää suuri osa siittiöiden alhainen uima-velocity säilytetään SST suhteellisen lyhyessä ajassa, mutta on lukumääräisesti enemmän edustettuna infundibulum muutaman ensimmäisen päivän jälkeen keinosiemennys. Siittiöiden liikkuvuus liittyy positiivisesti siittiöiden metaboliseen suorituskykyyn ja lopulta pitkäikäisyyteen,ja huono siittiöiden liikkuvuus tässä lajissa näyttää määräytyvän nopeutetun mitokondrioiden vanhenemisen (Froman et al. 2006)., Näin ollen siittiöiden motile suorituskyky ja pitkäikäisyys voivat olla läheisesti positiivisesti korreloi.
yhteenvetona, kun siittiöiden liikkuvuutta kaupat pois vastaan pitkäikäisyys, kuten joissakin ulkoisesti lannoitus laji, emme voi odottaa siittiöiden kilpailu edistää erittäin liikkuvia, mutta lyhytikäinen saa siemensyöksyn (Pallo & Parker 1996). Kuitenkin, kun siittiöiden liikkuvuus korreloi positiivisesti siittiöiden pitkäikäisyys, kuten kanoja tutkimukset, näiden samanaikainen lisää siittiöiden solu valmiudet voidaan saavuttaa trade-off vastaan joitakin muita osa lisääntymis-menot., Täällä, me voimme odottaa siittiöiden kilpailu edistää pitkän-eli sperma, joilla on suhteellisen korkea, uima nopeudella, kun siittiöiden varastointi on suhteellisen pitkäaikainen ja lyhytaikainen, ja hidas-uima sperma lajeja, joilla on suhteellisen lyhyt naisten spermaa varastointi kesto. Vertailevia todisteita evoluution liikeradat siittiöiden liikkuvuutta ja pitkäikäisyys alle siittiöiden kilpailu on tällä hetkellä niukasti ja olisi tärkeä osa tulevaisuuden tutkimusta.