L’origine Européenne des bovins: des Preuves d’ADN ancien et moderne

Résultats et Discussion

Test de l’Hypothèse d’un Européen Aurochsen Contribution dans les Races Européennes (H1).

toutes les séquences d’aurochs italiens se situent dans la plage de variation observée chez les bovins modernes, et des relations spécifiques avec le clade génétiquement distinct d’aurochs des îles britanniques n’apparaissent pas (Fig. 1; voir L’ensemble de données 1, qui est publié à l’appui sur le site Web des PNAS, pour les séquences des clones)., Les sites nucléotidiques amplifiables de chaque échantillon, allant de 151 à 384 PB, ont identifié (i) trois séquences (Au-It1, Au-It4 et au-It5) identiques à L’haplotype européen moderne typique, T3; (ii) une séquence (Au-It2) différant de T3 par deux substitutions mais appartenant toujours au clade T3; et (iii) une séquence (Au-It3) différant de T3 par deux substitutions. Au-It3 a deux des trois substitutions typiques qui séparent le clade Africain T1 du clade européen T3, mais son attribution à l’un ou l’autre des principaux clades observés chez les bovins modernes est ambiguë., En effet, les deux substitutions” africaines  » chez Au-It3 (un T chez 16 050 et un C chez 16 113) sont probablement affectées par des mutations récurrentes (11), alors que le C chez 16 255, qui favoriserait fortement une origine africaine, n’est pas observé chez ce spécimen.

Ce résultat indique que les Européens aurochsen ont été structurée géographiquement., Les aurochs britanniques et italiens étaient probablement des populations différentes, avec un pourcentage moyen élevé de divergence nucléotidique (6,2, SD = 1,5), même si la découverte récente dans le nord de l’Espagne d’un spécimen vieux de 4 000 ans avec une séquence d’ADNmt appartenant à l’haplogroupe des aurochs Britanniques suggère que les haplotypes Britanniques n’étaient pas limités au nord de l’Europe. Plus de données sont nécessaires pour clarifier le modèle phylogéographique des aurochs, mais le fait que les cinq aurochs italiens avaient des séquences d’ADNmt semblables à celles du bétail est très instructif., Cela implique que la région de contrôle de l’ADNmt ne peut pas être utilisée comme marqueur génétique de la domestication, et, plus important encore, cela contredit également l’opinion selon laquelle les séquences d’aurochs britanniques peuvent être considérées comme les séquences standard D’aurochs Européens, ce qui conduit à exclure une contribution génétique d’aurochs européens dans les bovins européens. Mais les séquences de l’aurochsen Italien peuvent-elles être prises comme preuve en faveur de cette contribution? Nous présentons ici deux éléments de preuve indirects basés sur la comparaison entre la région très variable de 116 bp de chevauchement maximal entre aurochs et 1,197 B moderne., séquences taurus.

Tout d’abord, nous estimons la fréquence des trois haplotypes d’aurochs Italiens chez des races modernes regroupées dans 12 grandes régions géographiques (Tableau 1). L’affinité génétique entre l’aurochsen italien et les races bovines D’Europe, de la région FC (Anatolie et Proche-Orient) et D’Amérique (races récemment introduites) est confirmée par le fait que l’haplotype observé chez trois des cinq aurochsen est largement l’haplotype le plus commun dans tous ces groupes modernes. Mais les fréquences de ce match sont différentes. La valeur la plus élevée est observée en Italie (59.,7%), suivie de près par L’Europe continentale et L’Europe du nord-ouest, tous les autres groupes (y compris les régions probables de domestication initiale, telles que L’Anatolie et le Moyen-Orient) ayant une fréquence beaucoup plus faible de cette séquence. Dans l’ensemble, l’haplotype le plus fréquent chez l’aurochsen italien est observé dans 44,3% des échantillons modernes européens, mais il l’est dans 31,9% des bovins du Moyen-Orient et D’Anatolie (p < 0,05 en utilisant le χ2 ou le test de Fisher)., Fait intéressant, la fréquence de cet haplotype augmente de 10% supplémentaires en Italie lorsque la seule race italienne d’origine nord-européenne bien connue (Pezzata Rossa) n’est pas considérée. Ce schéma n’est pas attendu sous l’hypothèse H0 (origine unique dans le FC des races européennes). H0, en fait, prédit que les races européennes et moyen-orientales/Anatoliennes devraient être, en moyenne, également divergentes de tous les aurochs Européens (qui n’ont rien à voir avec eux dans cette hypothèse)., En revanche, si l’on exclut la convergence aléatoire des fréquences des allèles, seule L’hypothèse H1, qui suppose une contribution génétique d’au moins certains aurochsen européens dans les races européennes, pourrait expliquer (i) une plus grande proximité génétique de ces aurochsen avec les races européennes et (ii) que les aurochsen d’une zone spécifique ressemblent principalement aux races actuellement trouvées dans cette zone.

Deuxièmement, nous nous concentrons uniquement sur les races italiennes modernes et leurs ancêtres potentiels, qui étaient des aurochs de la zone FC sous H0, ou, avec des proportions inconnues, des aurochs D’Italie et des aurochs FC sous H1. Appelez D (IC-IA) la distance génétique entre les bovins italiens et les aurochs italiens et D (IC-FCA) la distance génétique entre les bovins italiens et les aurochs de la zone FC., Si Italian et FC aurochsen n’étaient pas différenciés génétiques, nous nous attendons à ce que d = D (IC-FCA) − D (IC-IA) = 0, à la fois sous H0 et H1. Cependant, si Italian et FC aurochsen étaient génétiquement différenciés, nous attendons d < 0 sous H0 et d > 0 sous H1. Nous avons testé formellement cette attente en utilisant une approche de rééchantillonnage (voir Fig. 3, qui est publié comme information à l’appui sur le site Web des PNAS) pour trouver les intervalles de confiance empiriques autour de D., La divergence nucléotidique moyenne a été utilisée comme mesure de la distance génétique entre les populations, car elle est moins affectée que les correspondances exactes aléatoires par des mutations récurrentes ou des erreurs à base unique dans le typage de l’ADN ancien. Les races actuelles du Moyen-Orient et D’Anatolie ont été utilisées pour estimer la variation génétique inconnue de leurs ancêtres probables, C’est-à-dire le FC aurochsen., Ce type d’approximation est basé sur l’hypothèse que, lorsque des preuves différentes suggèrent un certain degré de continuité chronologique, la meilleure approximation disponible pour une population passée est la population moderne habitant dans la même région (Voir par exemple, refs. 30–32). Cette approximation semble justifiée pour le FC aurochsen, étant donné le manque de preuves de processus de déplacement majeurs depuis le Néolithique et la forte augmentation démographique qui a réduit les effets de dérive possibles. L’intervalle de confiance à 90% (IC) autour de d exclut 0 et L’IC à 95% est (-0,103, 1,195). En 95.,4% de l’ensemble de données rééchantillonné, d > 0. Cette découverte, qui suggère que les bovins italiens sont plus similaires aux ancêtres italiens que FC aurochsen, est clairement inattendue sous H0 mais compatible avec H1.

des niveaux faibles à modérés de flux de gènes locaux provenant de femelles sauvages de B. primigenius dans les races bovines concordent avec l’idée raisonnable que, au moins initialement, les troupeaux de bovins étaient en liberté (et les contacts avec l’aurochsen n’étaient pas rares), et/ou que les éleveurs de bovins auraient pu favoriser l’introgression de génomes d’animaux sauvages adaptés à l’environnement local., Les aurochs britanniques et italiens étaient des populations différentes, peut-être monophylétiques, et la question ouverte est de savoir pourquoi la grande fraction de la variation de l’ADNmt de l’aurochs représentée par les groupes nordiques a apparemment été perdue pendant la domestication. Il est possible que les sociétés pastorales du Sud et du Nord de l’Europe aient utilisé différentes techniques d’élevage, ces dernières se préoccupant davantage de la garde des troupeaux., Cette hypothèse pourrait également représenter une explication alternative aux différents modèles de variation des microsatellites observés entre les races méditerranéennes et D’Europe du Nord, qui est actuellement interprétée comme une preuve des voies de migration méditerranéennes et danubiennes distinctes du Proche-Orient (14). L’analyse de plus de races en Europe du Nord et en Asie du Nord-Ouest pourrait peut-être clarifier si toute la variation génétique référée à l’aurochsen du Nord a vraiment été perdue pour toujours.

tester l’hypothèse d’une Contribution des bovins africains dans les races du Sud de l’Europe (H2).,

notre vaste échantillonnage à travers L’Afrique du Nord révèle que L’haplogroupe T1 est presque fixe dans cette région (Fig. 2). Néanmoins, 63 séquences différentes avec le motif T1 sont observées, produisant une diversité nucléotidique totale en Afrique du Nord (1,76%, SD = 0,15) légèrement supérieure à celle observée au Moyen-Orient (1,65%, SD = 0,14) ou en Anatolie (1,48%, SD = 0,13), où se trouvent les quatre principaux haplogroupes., Ces observations, ainsi que le fait que les haplotypes T1 sont très rares au Moyen-Orient et en Anatolie, semblent concorder avec l’hypothèse précédemment suggérée (7, 11) selon laquelle les bovins Africains ont été domestiqués indépendamment., Cette hypothèse, cependant, impliquerait également que les aurochs D’Afrique du Nord et du Proche-Orient étaient génétiquement différenciés même sans barrières majeures limitant leur dispersion (les premiers étant principalement de type T1 et les seconds non de type T1) ou que les processus de domestication africains et proche-orientaux étaient très différents (les premiers produisant un goulot d’étranglement beaucoup plus intense que, En ce qui concerne les données génétiques, l’hypothèse plus simple d’une introduction en Afrique de quelques bovins de type T1 domestiqués au Proche-Orient, et de leur expansion démographique et diversification génétique subséquente semble plus parcimonieuse.

quelle que soit l’origine des races africaines, les séquences d’ADNmt T1 sont clairement un trait distinctif de leur composition génétique. La répartition de L’haplogroupe T1 en dehors de L’Afrique peut donc être utilisée pour comprendre les relations entre les races bovines à travers la Méditerranée, et un schéma intéressant semble émerger en Europe (Fig., 2): les séquences T1 sont relativement courantes (avec des fréquences allant de 5% à 30%) chez différentes races du Portugal, de L’Espagne, de l’Italie et de la Grèce.

la présence de T1 principalement le long des Rives méditerranéennes de l’Europe (près de l’Afrique), mais pas en Europe centrale et septentrionale, suggère l’introduction occasionnelle de bovins par bateau d’Afrique du Nord dans le sud de l’Europe et est difficile à concilier avec tout processus de flux génétique sans rapport avec la mer. Mais quand ce processus s’est-il produit?, La présence d’haplotypes T1 précédemment observés au Portugal a été attribuée à la migration historique due à des conquérants Nord-Africains, peut-être Maures (19). Cependant, même si 63 et 11 haplotypes T1 différents sont observés respectivement en Afrique et en Europe, seuls deux d’entre eux sont présents dans les deux régions., En outre, (i) les haplotypes T1 peuvent être trouvés bien au-delà de la zone d’expansion mauresque maximale, (ii) les introductions récentes de bovins exotiques sont généralement médiées par des mâles (n’affectant pas l’ADNmt) (34), et (iii) un haplotype T1 a été récemment observé dans un échantillon de 16 restes de bovins de L’âge du Bronze Ainsi, l’hypothèse d’une introduction récente et géographiquement restreinte de bovins Africains ne semble pas suffisante pour expliquer la distribution de T1 en Europe. Au contraire, les données ADN sont compatibles avec un flux génétique antérieur dans plusieurs régions méditerranéennes., Il existe des preuves de la diffusion précoce du pastoralisme bovin par des personnes traversant des bras de mer (21-23), et, par conséquent, le même processus peut avoir conduit à la dispersion en Europe des races portant l’haplotype T1.