Results and Discussion
Testing the Hypothesis of a European Aurochsen Contribution in European Breeds (H1).
Todas as sequências aurochs italianas estão dentro do intervalo de variação observado nos bovinos modernos, e as relações específicas com o clado geneticamente distinto de aurochsen das Ilhas Britânicas não emergem (Fig. 1; Veja o conjunto de Dados 1, que é publicado como informação de suporte no site PNAS, para as sequências dos clones)., O nucleótido sites amplificável, a partir de cada amostra, variando de 151 a 384 bp, identificado (i) três seqüências de (Ua-It1, Au-It4, e Au-It5) idêntico ao típico Europeu moderno haplótipo, T3; (ii) uma seqüência de (Ua-It2) diferentes a partir de T3 por duas substituições, mas ainda pertencentes ao T3 de cepa; e (iii) uma sequência (Au-It3) diferentes a partir de T3 por duas substituições. Au-It3 tem duas das três substituições típicas que separam o clado Africano T1 do clado Europeu T3, mas a sua atribuição a qualquer dos clados principais observados nos bovinos modernos é ambígua., De fato, as duas substituições “africanas” em Au-It3 (um T em 16.050 e um C em 16.113) são afetadas provavelmente por mutações recorrentes (11), enquanto o C em 16.255, que favoreceria fortemente uma origem africana, não é observado neste espécime.
os locais polimórficos obtidos comparando as sequências modernas mais frequentes de bovinos (T1-T4) com o italiano (este estudo; AU-It1–AU-It5) e o britânico (ref. 11, 12; AU-Br1–AU-Br6) Aurochs sequences., T1 é a sequência Africana mais comum, T2 é encontrado quase apenas no Oriente Médio e raças anatólias, T3 é a sequência Europeia mais comum, e T4 é encontrada apenas em raças Asiáticas Orientais. Haplotipos T1 e T3 são também as raízes dos clados europeus e africanos mais comuns, chamados de haplogroups T1 e T3, respectivamente. Note que um número de posição de cinco dígitos é mostrado verticalmente acima das sequências.este resultado indica que a aurochsen Europeia estava estruturada geograficamente., Britânica e italiana aurochsen foram, provavelmente, em diferentes populações, com uma grande percentagem média de divergência de nucleotídeos (6.2, SD = 1.5), mesmo se a recente descoberta no norte da Espanha, de uma 4.000 anos de amostra com um dnamt seqüência pertencente à British auroque haplogroup sugere que a Britânica haplótipos não eram restritas ao norte da Europa. Mais dados são necessários para esclarecer o padrão filogeográfico dos aurochs, mas o fato de que todos os cinco aurochsen italianos tinham seqüências tipo gado mtDNA é muito informativo., Isso implica que o dnamt região de controlo não pode ser usado como um marcador genético de domesticação, e, mais importante, ele também contraria a visão de que a British auroque sequências pode ser considerado como o padrão Europeu de auroque sequências, levando a decisão para fora uma contribuição genética de Europeus aurochsen Europeia de gado. Mas as seqüências do aurochsen Italiano podem ser tomadas como evidência em favor desta contribuição? Apresentamos aqui duas provas indirectas baseadas na comparação entre a região altamente variável 116-bp de sobreposição máxima entre a aurochs e a modern B., sequências taurus.em primeiro lugar, estimamos a frequência dos três haplotipos de aurochsen italianos em raças modernas agrupados em 12 grandes regiões geográficas (Quadro 1). A afinidade genética entre aurochsen italiano e as raças de gado da Europa, a área FC (Anatólia e Próximo Oriente), e América (raças recentemente introduzidas) é confirmada pelo fato de que o haplótipo observado em três de cinco aurochsen é em grande parte o haplótipo mais comum em todos esses grupos modernos. Mas as frequências deste jogo são diferentes. O valor mais elevado é observado em Itália (59.,7%), seguido de perto pela Europa continental e noroeste da Europa, com todos os outros grupos (incluindo regiões prováveis de domesticação inicial, como Anatólia e Oriente Médio) tendo uma frequência muito menor desta sequência. Em geral, o haplótipo mais frequente no aurochsen italiano é observado em 44,3% das amostras modernas europeias, mas está em 31,9% dos bovinos do Oriente Médio e Anatólio (P < 0,05 usando o teste χ2 ou Fisher)., Curiosamente, a frequência deste haplótipo aumenta em mais 10% na Itália, quando a única raça italiana com uma bem conhecida origem do Norte da Europa (Pezzata Rossa) não é considerada. Este padrão não é esperado sob a hipótese H0 (origem única no FC de raças europeias). H0, de fato, prevê que as Raças Européias e do Oriente Médio/Anatólio devem ser, em média, igualmente divergentes de todos os aurochsen europeus (que nada têm a ver com eles sob esta hipótese)., Por outro lado, se excluirmos aleatória de convergência do alelo frequências, somente a hipótese H1, que pressupõe uma contribuição genética de, pelo menos, alguns Europeia aurochsen Europeia de raças, poderia explicar (i) uma maior proximidade genética destes aurochsen Europeia raças e (ii) que aurochsen de uma área específica assemelhar-se principalmente as raças, atualmente encontradas na área.
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a Percentagem de indivíduos em raças de diferentes áreas geográficas idênticas para cada um dos três diferentes seqüências de (116 bp) encontrado em italiano auroque
em Segundo lugar, nós nos concentramos apenas no italiano moderno raças e seus possíveis ancestrais, que foram aurochsen do FC área sob H0, ou, com proporções desconhecidas, tanto aurochsen da Itália e da FC em H1. Call D (IC-IA) the genetic distance between Italian cattle and Italian aurochsen and D (IC-FCA) the genetic distance between Italian cattle and aurochsen from the FC area., Se o italiano e FC aurochsen não fossem genéticos diferenciados, esperamos que d = d (IC-FCA) − D (IC-IA) = 0, ambos em H0 e H1. No entanto, se o italiano e FC aurochsen foram geneticamente diferenciados, nós esperamos d < 0 sob H0 e d > 0 sob H1. Testamos formalmente esta expectativa usando uma abordagem de recolocação (ver Fig. 3, que é publicado como informação de suporte no site PNAS) para encontrar os intervalos de confiança empírica em torno de D., A divergência nucleotídica média foi usada como uma medida da distância genética entre as populações, porque é menos afetada do que as correspondências aleatórias exatas por mutações recorrentes ou erros de base única em datilografia de DNA antigo. As raças atuais do Oriente Médio e Anatólio foram usadas para estimar a variação genética desconhecida de seus antepassados prováveis, ou seja, o FC aurochsen., Este tipo de aproximação baseia-se no pressuposto de que, quando diferentes evidências sugerem um certo grau de Continuidade Cronológica, o Melhor proxy disponível para uma população passada é a população moderna que habita na mesma área (ver por exemplo, ref. 30–32). Esta aproximação parece justificada para o FC aurochsen, dada a falta de evidências de processos de deslocamento importantes desde o período Neolítico e o grande aumento demográfico que reduziu possíveis efeitos de deriva. O intervalo de confiança de 90% (I. C.) em torno de d exclui 0 e a I. C. de 95% é (- 0, 103, 1, 195). Em 95.,4% do conjunto de dados recolocados, d > 0. Esta constatação, que sugere que o gado italiano é mais semelhante ao italiano do que os ancestrais FC aurochsen, é claramente inesperado sob H0, mas compatível com H1.níveis pequenos a moderados de fluxo genético local de animais selvagens B. As fêmeas de primigenius em raças de bovinos são consistentes com a ideia razoável de que, pelo menos inicialmente, os efectivos de bovinos eram livres (e os contactos com aurochsen não eram raros), e/ou que os criadores de bovinos poderiam ter favorecido a introgressão de genomas de animais selvagens adaptados ao ambiente local., Os aurochs britânicos e italianos eram populações diferentes, possivelmente monofiléticas, e a questão em aberto é por que a grande fração da variação aurochs mtDNA representada pelos grupos do Norte foi aparentemente perdida durante a domesticação. É possível que as sociedades pastoralistas no sul e no norte da Europa tenham usado diferentes técnicas de reprodução, com as últimas mais preocupadas com a guarda de manadas., Esta hipótese pode também representar uma explicação alternativa para os diferentes padrões de variação de microssatelite observados entre raças mediterrânicas e do Norte da Europa, que é atualmente interpretada como evidência para as distintas rotas mediterrânicas e Danubianas de migração a partir do Oriente Próximo (14). A análise de mais raças no norte da Europa e noroeste da Ásia possivelmente poderia esclarecer se toda a variação genética referida ao norte aurochsen realmente foi perdida para sempre.Testing the Hypothesis of an African Cattle Contribution in Southern European Breeds (H2).,a nossa extensa amostragem no norte de África revela que o haplogrupo T1 está quase fixo nesta região (Fig. 2). No entanto, 63 sequências diferentes com o motivo T1 são observadas, produzindo uma diversidade total de nucleótidos no norte da África (1,76%, SD = 0,15) ligeiramente maior do que o observado no Oriente Médio (1,65%, SD = 0,14) ou na Anatólia (1,48%, SD = 0,13), onde todos os quatro haplogrupos principais são encontrados., Estas observações, juntamente com o fato de que haplotipos T1 são muito raros no Oriente Médio e Anatólia, parecem consistentes com a hipótese anteriormente sugerida (7, 11) de que os bovinos africanos foram domesticados de forma independente., Esta hipótese, no entanto, também implicaria que o Norte de África e do Oriente Próximo aurochsen foram geneticamente diferenciadas, mesmo sem grandes barreiras que limitam a sua dispersão (com o ex-principalmente sendo T1-como e o último sendo não-T1-like) ou que os Africanos e do Oriente Próximo domesticação processos eram muito diferentes (com o ex-produzir muito mais intensa gargalo do que o segundo)., No que diz respeito aos dados genéticos, a hipótese mais simples de uma introdução na África de poucos bovinos do tipo T1 domesticados no Próximo Oriente, e sua subsequente expansão demográfica e diversificação genética parece mais parcimoniosa.Fig. 2.
difusão Europeia do agropastoralismo. Cada número de gado negro representa um ponto de amostra populacional. São indicadas diferentes rotas marítimas hipotéticas (linha tracejada com seta) e rotas continentais (linha sólida com seta). As linhas Dash-dot são sugestivas dos limites geográficos da influência do gado Africano na Europa., O gráfico circular representa as frequências dos quatro grandes haplogrupos mtDNA, com tamanhos de círculo proporcionais aos tamanhos das amostras. A figura é adaptada do ref. 33.
independentemente da origem das raças africanas, as sequências T1 mtDNA são claramente uma característica distintiva da sua composição genética. A distribuição do haplogrupo T1 fora da África, assim, pode ser usada para compreender as relações entre raças de gado em todo o Mediterrâneo, e um padrão interessante parece emergir na Europa (Fig., 2): sequências T1 são relativamente comuns (com frequências que variam de 5% a 30%) em diferentes raças de Portugal, Espanha, Itália e Grécia.a presença de T1 principalmente ao longo das costas mediterrânicas da Europa (perto da África), mas não no centro e norte da Europa, sugere a introdução ocasional de gado bovino de barco do Norte de África para o sul da Europa e é difícil de conciliar com qualquer processo de fluxo genético não relacionado com o mar. Mas quando ocorreu este processo?, A presença de haplotipos T1 anteriormente observados em Portugal foi atribuída à migração histórica devido ao norte Africano, possivelmente Mouro, conquistadores (19). No entanto, mesmo que 63 e 11 haplotipos diferentes T1 sejam observados em África e na Europa, respectivamente, apenas dois deles estão presentes em ambas as regiões., Além disso, (i) T1 haplótipos podem ser encontrados bem além da zona de máxima Moura expansão, (ii) recente introdução de exóticas gado são geralmente do sexo masculino mediada (não afetando o dnamt) (34), e (iii) um T1 haplótipo foi recentemente observado em uma amostra de 16 Idade do Bronze gado permanece de Espanha. Assim, a hipótese de uma recente e geograficamente restrita introdução de gado Africano não parece suficiente para explicar a distribuição T1 na Europa. Pelo contrário, os dados de ADN são compatíveis com o fluxo genético anterior em várias regiões mediterrânicas., Há evidências de difusão precoce do pastoralismo bovino por pessoas que cruzam braços de Mar (21-23), e, portanto, o mesmo processo pode ter levado à dispersão na Europa de raças que transportam o haplótipo T1.