In Landpflanzen ist Anisogamie universell. Wie bei Tieren werden weibliche und männliche Gameten Eier und Spermien genannt. In vorhandenen Landpflanzen kann entweder der Sporophyt oder der Gametophyt reduziert werden (heteromorph).
BryophytesEdit
Bei Bryophyten (Moosen, Leberwürmern und Hornwürmern) ist der Gametophyt das sichtbarste Stadium des Lebenszyklus. Der Bryophyt Gametophyt ist länger gelebt, ernährungsphysiologisch unabhängig, und die Sporophyten sind an die Gametophyten gebunden und von ihnen abhängig., Wenn eine Moosspore keimt, wächst sie zu einem Zellfaden (Protonema genannt). Der reife Gametophyt von Moosen entwickelt sich zu Blattsprossen, die Geschlechtsorgane (Gametangien) produzieren, die Gameten produzieren. Eier entwickeln sich in Archegonie und Sperma in Antheridien.
In einigen Bryophytengruppen wie vielen Leberwürmern der Ordnung Marchantiales werden die Gameten auf spezialisierten Strukturen produziert, die Gametophoren (oder Gametangiophoren) genannt werden.,
Gefäßpflanzenedit
Alle Gefäßpflanzen sind sporophytendominant, und ein Trend zu kleineren und sporophytenabhängigeren weiblichen Gametophyten zeigt sich, wenn Landpflanzen die Vermehrung durch Samen entwickeln.Diese Gefäßpflanzen, wie Clubmosses und viele Farne, die nur eine Art von Spore produzieren, sollen homosporös sein. Sie haben exosporische Gametophyten-das heißt, der Gametophyt ist freilebend und entwickelt sich außerhalb der Sporenwand., Exosporische Gametophyten können entweder bisexuell sein und sowohl Spermien als auch Eier im selben Thallus (monoicous) produzieren oder sich auf getrennte männliche und weibliche Organismen (dioicous) spezialisiert haben.
In heterosporösen Gefäßpflanzen (Pflanzen, die sowohl Mikrosporen als auch Megasporen produzieren) entwickeln sich die Gametophyten endosporisch (innerhalb der Sporenwand). Diese Gametophyten sind zweihäusig und produzieren entweder Sperma oder Eier, aber nicht beide.,
Farne >
In den meisten Farnen, zum Beispiel im Leptosporangiatfarn Dryopteris, ist der Gametophyt ein photosynthetischer frei lebender autotropher Organismus, der als Prothallus bezeichnet wird, der Gameten produziert und den Sporophyten während seiner frühen mehrzelligen Entwicklung beibehält. In einigen Gruppen, insbesondere der Clade, zu der Ophioglossaceae und Psilotaceae gehören, sind die Gametophyten jedoch unterirdisch und bestehen durch die Bildung mykotropher Beziehungen zu Pilzen. Homosporous farne sezernieren eine Chemikalie namens antheridiogen.,
LycophytenEdit
Vorhandene Lycophyten produzieren zwei verschiedene Arten von Gametophyten. In den homosporösen Familien Lycopodiaceae und Huperziaceae keimen Sporen zu bisexuellen freilebenden, unterirdischen und mykotrophen Gametophyten, die Nährstoffe aus der Symbiose mit Pilzen gewinnen. In heterosporösen Isoeten und Selaginellen werden Mikrosporen und Megasporen entweder passiv oder durch aktiven Auswurf aus Sporangien dispergiert. Mikrosporen produzieren Mikrogametophyten, die Spermien produzieren. Megasporen produzieren reduzierte Megagametophyten innerhalb der Sporenwand., Bei der Reife öffnet sich die Megaspore an der Triletennaht, damit die männlichen Gameten auf die Eizellen in der Archegonie im Inneren zugreifen können. Die Gametophyten der Isoeten scheinen in dieser Hinsicht denen der ausgestorbenen Karbon-arboreszierenden Lycophyten Lepidodendron und Lepidostrobus ähnlich zu sein.
Samenpflanzenedit
Der Lebenszyklus der Samenpflanze Gametophyte ist noch reduzierter als bei Basaltxa (Farne und Lycophyten). Samenpflanze Gametophyten sind keine unabhängigen Organismen und hängen vom dominanten Sporophytengewebe für Nährstoffe und Wasser ab., Mit Ausnahme von reifen Pollen wird das Gametophytengewebe, wenn es vom Sporophytengewebe getrennt wird, nicht überleben. Aufgrund dieser komplexen Beziehung und der geringen Größe des Gametophytengewebes kann in einigen Situationen die einzellige Differenzierung mit dem menschlichen Auge oder sogar einem Mikroskop zwischen Gametophytengewebe der Samenpflanze und Sporophytengewebe eine Herausforderung sein. Während Samenpflanzengametophytengewebe typischerweise aus mononukleären haploiden Zellen (1 x n) besteht, können spezifische Umstände auftreten, unter denen die Ploidie stark variiert, obwohl sie immer noch als Teil des Gametophyten betrachtet wird.,
Bei Gymnospermen werden die männlichen Gametophyten in Mikrosporen innerhalb der Mikrosporangien innerhalb männlicher Zapfen oder Mikrostrobili produziert. In jeder Mikrospore wird ein einzelner Gametophyt hergestellt, der aus vier haploiden Zellen besteht, die durch meiotische Teilung einer diploiden Mikrospore-Mutterzelle produziert werden. Bei der Reife wird jeder von Mikrosporen abgeleitete Gametophyt zu einem Pollenkorn. Während seiner Entwicklung werden das Wasser und die Nährstoffe, die der männliche Gametophyt benötigt, vom Sporophytengewebe bereitgestellt, bis sie zur Bestäubung freigesetzt werden., Die Zellzahl jedes reifen Pollenkorns variiert zwischen den Gymnosperm-Ordnungen. Cycadophyta haben 3 Zellpollenkörner, während Ginkgophyta 4 Zellpollenkörner haben. Gnetophyta kann je nach Art 2-oder 3-zellige Pollenkörner haben,und Koniferophyta-Pollenkörner variieren stark von einzelligen bis 40-zelligen. Eine dieser Zellen ist typischerweise eine Keimzelle und andere Zellen können aus einer einzelnen Röhrenzelle bestehen, die wächst, um die Pollenzelle, sterile Zellen und/oder prothalliale Zellen zu bilden, die beide vegetative Zellen ohne eine wesentliche Fortpflanzungsfunktion sind., Nach erfolgreicher Bestäubung entwickelt sich der männliche Gametophyt weiter. Wenn im Mikrostrobilus keine Röhrenzelle entwickelt wurde, entsteht eine nach Bestäubung über Mitose. Die Röhrenzelle wächst in das diploide Gewebe des weiblichen Kegels ein und kann sich in das Megastrobilusgewebe verzweigen oder direkt in Richtung der Eizelle wachsen. Das sporophytische Megastrobilusgewebe liefert Nährstoffe für den männlichen Gametophyten in diesem Stadium., Bei einigen Gymnospermen erzeugt die Röhrenzelle einen direkten Kanal von der Bestäubungsstelle zur Eizelle, bei anderen Gymnospermen reißt die Röhrenzelle in der Mitte des Megastrobilus-Sporophytengewebes. Dies geschieht, weil in einigen Gymnosperm-Ordnungen die Keimzelle nicht mobil ist und ein direkter Weg benötigt wird, jedoch ist in Cycadophyta und Ginkgophyta die Keimzelle mobil, da Flagellen vorhanden sind und ein direkter Röhrenzellweg von der Bestäubungsstelle zum Ei nicht benötigt wird., Bei den meisten Arten kann die Keimzelle genauer als eine Samenzelle beschrieben werden, die während der Befruchtung mit der Eizelle paart, obwohl dies nicht immer der Fall ist. Bei einigen Gnetophytenarten setzt die Keimzelle zwei Samenkerne frei, die einem seltenen Gymnosperm-Doppelbefruchtungsprozess unterzogen werden, der ausschließlich mit Samenkernen und nicht mit der Fusion entwickelter Zellen stattfindet. Nachdem die Befruchtung in allen Ordnungen abgeschlossen ist, verschlechtert sich das verbleibende männliche Gametophytengewebe.,
Mehrere Beispiele für die Variation der Zellzahl in reifen Samenpflanze weibliche Gametophyten vor der Befruchtung. Jede Zelle enthält einen Kern, sofern nicht anders dargestellt. A: Typischer 7-zelliger, 8-kerniger Angiosperm-weiblicher Gametophyt (ex. Tilia americana). B: Typischer weiblicher Gymnosperm-Gametophyt mit vielen haploiden somatischen Zellen, dargestellt mit einem Wabengitter und zwei haploiden Keimzellen (ex. Ginkgo biloba). C: Ungewöhnlich großer 10-zelliger weiblicher Gametophyt mit 16 Kernen Angiosperm (ex. Peperomia dolabriformis)., D: Ungewöhnlich kleiner 4-zelliger weiblicher Gametophyt mit 4 Kernen Angiosperm (ex. Amborella trichopoda). E: Ungewöhnlicher weiblicher Gymnosperm-Gametophyt, der mit vielen freien Kernen, die eine abgebildete zentrale Vakuole umgeben, einzellig ist (ex. Gnetum gnemon). Blau: Eizelle. Dunkelorange: Synergidzelle. Gelb: Zubehör-Zelle. Grün: antipodale Zelle. Pfirsich: zentrale Zelle. Lila: individuelle nucelli.
Der weibliche Gametophyt in Gymnospermen unterscheidet sich vom männlichen Gametophyten, da er seinen gesamten Lebenszyklus in einem Organ verbringt, dem Eizelle im Megastrobilus oder weiblichen Kegel., Ähnlich wie der männliche Gametophyt ist der weibliche Gametophyt normalerweise vollständig vom umgebenden sporophytischen Gewebe für Nährstoffe abhängig und die beiden Organismen können nicht getrennt werden. Einige weibliche Gametophyten enthalten jedoch Chlorophyll und können einen Teil ihrer eigenen Energie produzieren, jedoch nicht genug, um sich selbst zu unterstützen, ohne durch den Sporophyten ergänzt zu werden. Der weibliche Gametophyt bildet sich aus einer diploiden Megaspore, die sich einer Meiose unterzieht und einzellig wird. Die Größe des reifen weiblichen Gametophyten variiert drastisch zwischen den Gymnosperm-Ordnungen., In Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta und einigen Gnetophyta durchläuft der einzellige weibliche Gametophyt viele Zyklen der Mitose, die aus Tausenden von Zellen bestehen, die einmal reif sind. Mindestens zwei dieser Zellen sind Eizellen und der Rest sind halploide somatische Zellen, aber mehr Eizellen können vorhanden sein und ihre Ploidie, obwohl typischerweise haploid, kann variieren. In der Gnetophyta bleibt der weibliche Gametophyt einzellig. Mitose tritt auf, aber es werden nie Zellteilungen gemacht. Dies führt dazu, dass der reife weibliche Gametophyt in einigen Gnetophyten viele freie Kerne in einer Zelle hat., Nach der Reife ist dieser einzellige Gametophyt 90% kleiner als die weiblichen Gametophyten in anderen Gymnospermen. Nach der Befruchtung dient das verbleibende weibliche Gametophytengewebe in Gymnospermen als Nährstoffquelle für die sich entwickelnde Zygote (sogar in Gnetophyta, wo die diploide Zygotenzelle viel kleiner ist und für eine Weile innerhalb des einzelligen Gametophyten lebt).
Der Vorläufer des männlichen Angiosperm-Gametophyten ist eine diploide Mikrospore-Mutterzelle, die sich im Antheren befindet., Sobald die Mikrospore einer Meiose unterzogen wurde, werden 4 haploide Zellen gebildet, von denen jede ein einzelliger männlicher Gametophyt ist. Der männliche Gametophyt entwickelt sich über eine oder zwei Runden Mitose im Antheren. Dadurch entsteht ein 2-oder 3-zelliger männlicher Gametophyt, der nach dem Dehiszieren als Pollenkorn bekannt wird. Eine Zelle ist die Röhrenzelle und die restlichen Zellen/Zellen sind die Samenzellen. Die Entwicklung des dreizelligen männlichen Gametophyten vor dem Dehiszieren hat sich mehrfach entwickelt und ist in etwa einem Drittel der Angiospermenarten vorhanden, was eine schnellere Befruchtung nach der Bestäubung ermöglicht., Sobald die Bestäubung stattfindet, wächst die Röhrenzelle in der Größe und wenn der männliche Gametophyt nur 2 Zellen in diesem Stadium ist, erfährt die einzelne Samenzelle Mitose, um eine zweite Samenzelle zu schaffen. Genau wie bei Gymnospermen erhält die Röhrenzelle in Angiospermen Nährstoffe aus dem sporophytischen Gewebe und kann sich in das Pistilengewebe verzweigen oder direkt in Richtung Eizelle wachsen. Sobald die doppelte Befruchtung abgeschlossen ist, sind die Röhrenzelle und andere vegetative Zellen, falls vorhanden, alles, was vom männlichen Gametophyten übrig bleibt und bald abgebaut wird.,
Der weibliche Angiosperm-Gametophyt entwickelt sich im Ei (innerhalb der weiblichen oder Zwitter-Blume). Sein Vorläufer ist eine diploide Megaspore, die einer Meiose unterzogen wird, die vier haploide Tochterzellen produziert. Drei dieser unabhängigen Gametophytenzellen degenerieren, die übrig bleibt, ist die Gametophyten-Mutterzelle, die normalerweise aus einem Kern besteht. Im Allgemeinen teilt es sich dann durch Mitose, bis es aus 8 Kernen besteht, die in 1 Eizelle, 3 Antipodenzellen, 2 Synergidzellen und eine zentrale Zelle, die zwei Kerne enthält, getrennt sind., In ausgewählten Angiospermen treten Sonderfälle auf, in denen der weibliche Gametophyt nicht 7-zellig mit 8 Kernen ist. Am kleinen Ende des Spektrums haben einige Arten reife weibliche Gametophyten mit nur 4 Zellen mit jeweils einem Kern. Umgekehrt haben einige Arten 10 zelluläre reife weibliche Gametophyten, die aus 16 Gesamtkernen bestehen. Sobald eine doppelte Befruchtung erfolgt, wird die Eizelle zur Zygote, die dann als Sporophytengewebe gilt. Wissenschaftler sind sich immer noch nicht einig darüber, ob die befruchtete Zentralzelle als Gametophytengewebe gilt., Einige Botaniker betrachten diese Endospore als Gametophytengewebe, wobei typischerweise 2/3 weiblich und 1/3 männlich sind, aber da die zentrale Zelle vor der doppelten Befruchtung in besonderen Fällen von 1n bis 8n reichen kann, reichen die befruchteten zentralen Zellen von 2n (50% männlich/weiblich) bis 9n (1/9 männlich, 8/9.weiblich). Andere Botaniker betrachten die befruchtete Endospore jedoch als Sporophytengewebe. Einige glauben, es ist weder.