A Coevolution Bizonyítékforrásai
a coevolution vizsgálata ugyanazokat a megközelítéseket tartalmazza, mint az evolúció tanulmányozása általában. Mint a tágabb területen, a koevolúció bizonyítékainak első formái részletes Természettudományi megfigyelésekből, az ökológiai kölcsönhatásokat közvetítő adaptív struktúrák sokféleségének leírásából, valamint a populációk és fajok összehasonlításából álltak.,
Charles Darwin közzétette az első átfogó illusztrációt arról, hogy a fajok bonyolultan alkalmazkodnak egymáshoz, és hogy a szerkezeti összetettség hogyan magyarázható coevolúcióval a leírásában a különféle ellentmondások, amelyekkel az orchideákat rovarok megtermékenyítik (1877). Összehasonlítva az alakja más orchidea virágok, valamint az ahhoz kapcsolódó beporzó rovarok, Darwin kimutatta, hogy bizonyos lepkék funkciók szükségesek ahhoz, hogy sikeresen megszerzése nektárt a virág, funkciók, amelyek valóban által mutatott a speciális beporzók., A nektárgyűjtés néhány beporzóra történő korlátozásával az orchideák növelik a kereszttrágyázás valószínűségét. Ilyen a virág és a beporzó alakja közötti összefüggés, hogy a Madagaszkári orchidea Angraecum sesquipedale 29 cm hosszú nektárt hordozó sarkantyújának megfigyelésekor Darwin egy ilyen hosszúságú beporzó lepke létezését jósolta. Egy ilyen lepke, Xanthopan morgani praedicta, valóban felfedezték 40 évvel később.
a lepidopterán lárvák által használt növényi minták leírása megelőzte a menekülési-sugárzó koevolúció fogalmát., A pillangók magasabb taxonja gyakran egyetlen virágos növénycsoportra táplálkozik. Míg egyesek egynél több növénycsaládból táplálkoznak, ezek általában szorosan kapcsolódnak egymáshoz, vagy hasonló biokémiákkal rendelkeznek. Például a pierinae vagy a fehér lepke alcsalád lárvái elsősorban a capparaceae és a Brassicaceae családokból táplálkoznak, amelyek szorosan kapcsolódnak egymáshoz. Egyes fehérek a Tropaeolaceae család azon tagjaival is táplálkoznak, akik a többi családdal megosztják a mustárolaj-glikozidok és egy ritka zsírsav előállítását., Ezek a szabályszerűségek fontos szerepet játszanak a növényi másodlagos metabolitok számára a pillangó gazdaszervezet használatának meghatározásában. Tekintettel arra, hogy ezek a vegyületek befolyásolják a növényevők viselkedését, gyakran elrettentőként járnak el, a másodlagos kémia lehet a legfontosabb jellemzője, amely lehetővé tette a növény menekülését.
a fajspecifikus populációk közötti összehasonlítás szintén coevolúcióra utal. A lepke “(Heliconius erato) ” színmintája, amely a ragadozók számára a távolodást jelző jelzés, Közép-és Dél-Amerika populációi között változik. Feltűnően, a szárny színezése H., a melomén, egy hasonlóan visszataszító, eltérő élettörténettel és host-preferenciával rendelkező rokonszenv, földrajzilag a H. eratóval párhuzamosan változik. Ez a minta úgy gondolják, hogy egy példa a koevolúció mimika között ragadozó fajok, amelyek megosztják a ragadozó. Fritz Müller, Darwin kortársa először javasolta ezt a koevolúciós modellt, hogy megmagyarázza a szárnymintázat hasonlóságait a két különálló nemzetséghez (Ituna és Thyridia) tartozó nemesíthetetlen pillangófajok között.
Müller bevezette a matematikai modellek használatát a koevolúciós folyamat tanulmányozására., A modern matematikai és számítógépes szimulációs modellek tartalmazhatnak populációs genetikát, kvantitatív genetikát, evolúciós játékelméletet és optimalitáselméletet. A matematikai modellezés hasznosnak bizonyult a fajok közötti kölcsönhatások dinamikájának leírásában, valamint annak meghatározásában, hogy mely körülmények kedveznek a koevolúciónak.
bár az ökológiai kölcsönhatások általában nem “fosszilizálódnak”, a paleontológiai feljegyzések elemzése bizonyítékot szolgáltatott a koevolúcióra., A ragadozók és zsákmányaik közötti diffúz koevolúcióra utaló, például a ragadozók és zsákmányaik közötti diffúz koevolúcióra utaló, a ragadozó lábasfejűek Ordovicián való megjelenése több védekező stratégia egyidejű megjelenésével jár együtt (pl. erős szobrászat és haslábúak és héjas lábasfejűek, tüskésbőrűek). Az ókorban bizonyos kölcsönhatások is meghatározható vizsgálata fosszíliák fennmaradt Fajok. Számos növénycsalád rendelkezik olyan struktúrákkal (domatia), amelyek atkákat hordoznak, amelyek megtámadják a növényi ellenségeket., A modern formához hasonló Domatia-t az eocén megkövesedett leveleiben fedezték fel, 55 millió évvel ezelőtt!
a kapcsolódó taxonok kládjainak relatív kora releváns a korrelált coevolution vagy co-speciation bizonyításához. Ezeket a folyamatokat szükségszerűen kizárnák, ha az egyik csoport sokkal idősebb lenne, mint a másik. Az asszociáció vagy az interakcióval kapcsolatos adaptációk kora gyakran becsülhető meg a filogenetikákból az időkalibrálással (például hozzávetőleges molekuláris órák vagy őscsoportos fosszíliák felhasználásával)., A mélytengeri vesicomyid kagylókból és a kén-oxidáló endoszimbiotikus baktériumokból származó molekuláris bizonyítékok arra utalnak, hogy a kölcsönhatásban lévő kládok egyaránt körülbelül 100 millió évesek. Úgy tűnik, hogy ez a két vonal szoros kapcsolatban áll eredetük óta, és költséghatékony, amint azt a becsült törzsfejlődésük közötti figyelemre méltó szintű kongruencia jelzi., A filogenetikai információk relevánsak lesznek annak tesztelésében is, hogy egy karakter adaptálódik-e egy ökológiai kölcsönhatáshoz vagy egy ősi tulajdonsághoz, amely az interakció hiányában létezik.
bizonyos esetekben lehetséges volt dokumentálni azokat a géneket, amelyek befolyásolják a faj kölcsönhatását. H. H. Flor talált több gén len (Linum usitatissimum), amelyek ellenállnak a rozsda Melampsora lini. A rozsda virulenciáját komplementer gének halmaza határozza meg, egy-egy kapcsolatban., Ez a tanulmány inspirálta a gén-gén modellt (lásd a parazita-gazdaszervezet Koevolúciójának sajátosságait: gén-gén rendszerek), amely a fitopatológia paradigmájává vált. A legtöbb tulajdonságnak azonban összetett genetikai alapja van, amely sok gént foglal magában. Az ilyen komplexitás kvantitatív genetikai megközelítést igényel,amely a tulajdonságváltozást genetikai és környezeti összetevőkre bontja. Ez a megközelítés bebizonyította, hogy a kölcsönhatások szempontjából releváns tulajdonságok közül sok genetikai változékonysággal rendelkezik, vagyis lehetséges a koevolúció., Úgy gondolják például, hogy a vad paszternák (Pastinaca sativa) és legfontosabb kapcsolódó növényevője, a paszternák (Depressaria pastinacella) a furanokumarinok evolúciója és a rovar méregtelenítő mechanizmusai által közvetített koevolúcióval foglalkozik. May R. Berenbaum genetikai variációt dokumentált mind a furanokumarinok termelésében, mind a webworm azon képességében, hogy metabolizálja ezt a növényi toxincsoportot.
A kvantitatív genetikát a tulajdonságok közötti korrelációk mérésére is használják., A negatív genetikai korrelációk kimutatása a tulajdonságok közötti kompromisszumokat jelzi, úgy, hogy az egyik tulajdonság értékének növelésére való kiválasztás a korrelált tulajdonság értékének csökkenéséhez vezet. A Tradeoffs különösen fontos az evolúciós korlátok magyarázatában, különösen azért, mert a fajok specializáltak. Borsó levéltetű (Acyrthosiphon pisum) klónok gyűjtött két növény növények (lucerna és vörös lóhere) mutatott magasabb fitness, amikor nevelt a növény, ahonnan gyűjtötték, ami arra utal, helyi alkalmazkodás., A növények közötti fitnesz negatív genetikai korrelációja korlátozhatja a generalista klónok fejlődését, mivel ezek bármelyik növényen versenyeznének a terményspecifikus klónokkal.
a genetikai variáció és a vonások közötti korreláció mérése információt nyújt arról a genetikai összefüggésről, amelyben a szelekció működhet. A vonások és a fitnesz közötti összefüggések a kiválasztás formáját és irányát jelzik., Egy üvegházi vizsgálatban a vadon élő paszternák negatív genetikai korrelációt mutattak ki több furanokumarin és vetőmagkészlet koncentrációja között, ami arra utal, hogy a vegyi anyagok előállítása a paszternák webwormjának hiányában a reprodukció költségeit okozhatja. Ezeket a negatív korrelációkat nem észlelték a területen, jelezve, hogy a furanokumarinok jelenléte növeli a fitneszt a növényevő jelenlétében., Ideális esetben ezeket a vizsgálatokat természetes környezetben végezzük, mivel végső érdekünk annak megértése, hogy a természetes szelekció hogyan működik a vadonban, de a laboratóriumban modellrendszereket is alkalmazhatunk, például baktériumok és bakteriofágok fejlődő populációit.
végül a kölcsönhatásban álló fajok vizsgálata általában az egyes közösségek elemzésén alapul. A legtöbb faj azonban sok helyi populációból áll, és egyre nagyobb jelentőséget tulajdonítanak a fajok földrajzi szerkezetének és kölcsönhatásainak., Az interakció eloszlása során valószínűleg megfigyelhető a szelekciós nyomás mozaikja az abiotikus és biotikus tényezők változása, valamint a helyi populációk sajátos demográfiai és genetikai története következtében. Egyes települések lehetnek koevolúciós forró pontok, azaz a kölcsönös koevolúció helyei, míg másokban a kiválasztás lehet egyirányú vagy egyik fajra sem hat. Az eredmények földrajzi változását tovább módosítja a populációk közötti génáramlás. Következésképpen a lakosság körében eltérő mértékű koadaptáció várható., Nyilvánvaló, hogy a fajok közötti interakció dinamikájának megértéséhez sok közösség és interpopulációs folyamat tanulmányozására van szükség.
néhány olyan eset, amely kielégíti a hosszú távú multipopulációs tanulmányok követelményeit, a közelmúltban jelent meg, és megerősítette a koevolúció földrajzi mozaikelméletének szükségességét. Például az Új-Dél-Walesben tanulmányozott Linum és Melampsora rezisztenciája és virulenciaszerkezete (korábban említve) néha drámaian eltér a populációk és az idő függvényében., A len fogékony genotípusainak gyakorisága befolyásolja egy adott len rozsda törzs helyi gyakoriságát, de további tényezőket találtak szerepet, nevezetesen a sodródást, a kihalást, valamint a szomszédos populációkból való migrációt. A len és a rozsda földrajzi szerkezete alapvető tényezőnek bizonyult az interakció tartósságának magyarázatában.