Quellen, Beweise für die Koevolution
Die Studie über die koevolution besteht aus dem gleichen Ansätze wie das Studium der evolution im Allgemeinen. Wie im weiteren Bereich bestanden die ersten Evidenzformen für die Koevolution aus detaillierten naturhistorischen Beobachtungen, Beschreibungen der Vielfalt adaptiver Strukturen, die ökologische Interaktionen vermitteln, und einem Vergleich zwischen Populationen und Arten.,
Charles Darwin veröffentlichte die erste umfassende Illustration, wie kompliziert Arten aneinander angepasst sind und wie strukturelle Komplexität durch Koevolution erklärt werden kann in seiner Beschreibung Die verschiedenen Erfindungen, durch die Orchideen von Insekten befruchtet werden (1877). Durch den Vergleich der Form verschiedener Orchideenblüten und ihrer zugehörigen Bestäuber zeigte Darwin, dass bestimmte Mottenmerkmale erforderlich sind, um erfolgreich Nektar aus der Blüte zu erhalten, Merkmale, die tatsächlich von ihren spezialisierten Bestäubern gezeigt werden., Durch die Beschränkung der Nektarsammlung auf wenige Bestäuber erhöhen Orchideen die Wahrscheinlichkeit einer Befruchtung. Dies ist die Entsprechung zwischen Blüten – und Bestäuberform, die Darwin bei der Beobachtung des 29 cm langen nektar tragenden Sporns der madagassischen Orchidee Angraecum sesquipedale die Existenz einer bestäubenden Motte mit einem Rüssel dieser Länge vorhersagte. Eine solche Motte, Xanthopan morgani praedicta, wurde tatsächlich 40 Jahre später entdeckt.
Die Beschreibung von Mustern in der Pflanzenverwendung durch Lepidoptera-Larven ging dem Konzept der Escape-and-Radiate-Koevolution voraus., Höhere Taxa von Schmetterlingen ernähren sich oft von einer einzigen Gruppe von Blütenpflanzen. Während sich einige von mehr als einer Pflanzenfamilie ernähren, neigen diese dazu, eng verwandt zu sein oder ähnliche Biochemien zu haben. Zum Beispiel ernähren sich Larven der Schmetterlingsunterfamilie Pierinae oder Weiße überwiegend von den Familien Capparaceae und Brassicaceae, die eng miteinander verwandt sind. Einige Weiße ernähren sich auch von Mitgliedern der Familie Tropaeolaceae, die mit den anderen Familien die Produktion von Senfölglykosiden und einer seltenen Fettsäure teilen., Diese Gesetzmäßigkeiten implizieren eine wichtige Rolle für pflanzliche Sekundärmetaboliten bei der Bestimmung der Verwendung von Schmetterlingswirten. Angesichts der Tatsache, dass diese Verbindungen das Verhalten von Pflanzenfressern beeinflussen und häufig als Abschreckung wirken, kann die Sekundärchemie das Schlüsselmerkmal gebildet haben, das die Flucht von Pflanzen ermöglichte.
Vergleiche zwischen unspezifischen Populationen deuten ebenfalls auf eine Koevolution hin. Das Färbungsmuster des Schmetterlings Heliconius erato, von dem angenommen wird, dass er ein Signal für Raubtiere ist, das auf Distastefulness hinweist, variiert zwischen den Populationen in Mittel-und Südamerika. Auffallend ist die Flügelfärbung von H., melomene, ein ebenso geschmackvoller Kongener mit ausgeprägter Lebensgeschichte und Gastgeberpräferenz, variiert geografisch parallel zu H. erato. Es wird angenommen, dass dieses Muster ein Beispiel für die Koevolution der Mimikry zwischen Beutearten ist, die sich ein Raubtier teilen. Fritz Müller, ein Zeitgenosse von Darwin, schlug zuerst dieses spezielle Modell der Koevolution vor, um Ähnlichkeiten im Flügelmuster zwischen nicht skalierbaren Schmetterlingsarten zu erklären, die zu zwei verschiedenen Gattungen gehören (Ituna und Thyridia).
Müller führte auch die Verwendung mathematischer Modelle ein, um den koevolutionären Prozess zu untersuchen., Moderne mathematische und Computersimulationsmodelle können Populationsgenetik, quantitative Genetik, evolutionäre Spieltheorie und Optimalitätstheorie einbeziehen. Die mathematische Modellierung hat sich als nützlich erwiesen, um die Dynamik der Wechselwirkungen zwischen Arten zu beschreiben und zu bestimmen, welche Bedingungen die Koevolution begünstigen.
Obwohl ökologische Wechselwirkungen normalerweise nicht „versteinern“, hat die Analyse paläontologischer Aufzeichnungen einige Hinweise auf Koevolution geliefert., Zum Beispiel ist das Auftreten von Raubkopffüßern im Ordovizium mit dem gleichzeitigen Auftreten mehrerer Abwehrstrategien ihrer Beute verbunden (z. B. starke Skulptur und Wicklung bei Gastropoden und schalentragenden Kopffüßern, Stacheln in Stachelhäutern), was auf eine diffuse Koevolution zwischen Raubtieren und ihrer Beute hindeutet. Die Antike bestimmter Wechselwirkungen kann auch durch die Untersuchung von Fossilien vorhandener Arten bestimmt werden. Mehrere Pflanzenfamilien besitzen Strukturen (Domatia), die Milben beherbergen, die Pflanzenfeinde angreifen., Domatia, die der modernen Form ähnlich sind, wurden vor 55 Millionen Jahren in versteinerten Blättern aus dem Eozän entdeckt!
Das relative Alter der Clades assoziierter Taxa ist für den Nachweis korrelierter Koevolution oder Co-Speziation relevant. Diese Prozesse wären notwendigerweise ausgeschlossen, wenn eine Gruppe viel älter wäre als die andere. Das Alter einer Assoziation oder interaktionsbezogener Anpassungen kann häufig anhand von Phylogenien mit Zeitkalibrierung geschätzt werden (z. B. unter Verwendung ungefährer molekularer Uhren oder Fossilien von Stammgruppen)., Molekulare Beweise von Tiefsee-Vesikomyidmuscheln und den schwefeloxidierenden endosymbiotischen Bakterien, von denen sie zur Ernährung abhängig sind, deuten darauf hin, dass die interagierenden Muscheln beide ungefähr 100 Millionen Jahre alt sind. Diese beiden Linien scheinen seit ihrer Entstehung in enger Verbindung zu stehen und kospeziiert zu sein, wie die bemerkenswerte Kongruenz zwischen ihren geschätzten Phylogenien zeigt., Phylogenetische Informationen werden auch beim Testen relevant, ob ein Charakter eine Anpassung für eine ökologische Interaktion oder ein Ahnenmerkmal ist, das in Abwesenheit der Interaktion existiert.
In einigen Fällen war es möglich, die einzelnen Gene zu dokumentieren, die die Interaktion einer Spezies beeinflussen. H. H. Flor fand mehrere Gene in Flachs (Linum usitatissimum), die Resistenz gegen den Rost Melampsora lini bieten. Diese Virulenz wird durch eine Reihe komplementärer Gene in einer Eins-zu-Eins-Beziehung bestimmt., Diese Studie inspirierte das Gen-für-Gen-Modell (siehe Besonderheiten bei der Koevolution von Parasitenwirten: Gen-für-Gen-Systeme), das zu einem Paradigma der Phytopathologie geworden ist. Die meisten Merkmale haben jedoch eine komplexe genetische Basis, an der viele Gene beteiligt sind. Eine solche Komplexität erfordert einen quantitativen genetischen Ansatz, der die Merkmalsvariation in genetische und ökologische Komponenten unterteilt. Dieser Ansatz hat gezeigt, dass viele der für Interaktionen relevanten Merkmale eine genetische Variabilität aufweisen, dh es besteht Potenzial für eine Koevolution., Zum Beispiel wird angenommen, dass die wilde Pastinake (Pastinaca sativa) und ihr wichtigster verwandter Pflanzenfresser, der Pastinaken-Webwurm (Depressaria pastinacella), an der Koevolution beteiligt sind, die durch die Entwicklung von Furanocoumarinen und die Entgiftungsmechanismen des Insekts vermittelt wird. May R. Berenbaum hat genetische Variationen sowohl in der Produktion von Furanocoumarinen als auch in der Fähigkeit des Webworms dokumentiert, diese Gruppe von Pflanzentoxinen zu metabolisieren.
Quantitative Genetik wird auch verwendet, um Korrelationen zwischen Merkmalen zu messen., Der Nachweis negativer genetischer Korrelationen weist auf Kompromisse zwischen Merkmalen hin, so dass die Auswahl für die Wertsteigerung eines Merkmals zu einer Wertminderung des korrelierten Merkmals führt. Kompromisse sind von besonderer Bedeutung, um evolutionäre Zwänge zu erklären und insbesondere, warum Arten spezialisiert sind. Erbsen-Blattlaus-Klone (Acyrthosiphon pisum), die von zwei Kulturpflanzen (Luzerne und Rotklee) gesammelt wurden, zeigten eine höhere Fitness, wenn sie auf der Pflanze aufgezogen wurden, von der sie gesammelt worden waren, was auf eine lokale Anpassung hindeutet., Die negative genetische Korrelation in der Fitness über Kulturen hinweg kann die Entwicklung generalistischer Klone einschränken, da diese auf beiden Pflanzen durch pflanzenspezialisierte Klone in Konkurrenz treten würden.
Die Messung der genetischen Variation und der Korrelation zwischen Merkmalen bietet Informationen über den genetischen Kontext, in dem die Selektion wirken kann. Korrelationen zwischen Merkmalen und Fitness legen die Form und Richtung der Auswahl nahe., In einer Gewächshausstudie zeigte die wilde Pastinake eine negative genetische Korrelation zwischen der Konzentration mehrerer Furanocoumarine und dem Saatgutsatz, was darauf hindeutet, dass die Produktion der Chemikalien die Fortpflanzung in Abwesenheit des Pastinaken-Webworms Kosten verursachen kann. Diese negativen Korrelationen wurden auf dem Feld nicht nachgewiesen, was darauf hinweist, dass das Vorhandensein von Furanocoumarinen die Fitness in Gegenwart des Pflanzenfressers erhöht., Idealerweise werden solche Studien in einer natürlichen Umgebung durchgeführt, da unser oberstes Interesse darin besteht, zu verstehen, wie natürliche Selektion in freier Wildbahn funktioniert, aber man kann Modellsysteme im Labor verwenden, wie sich entwickelnde Populationen von Bakterien und Bakteriophagen.
Schließlich basieren Studien interagierender Arten häufig auf der Analyse einzelner Gemeinschaften. Die meisten Arten bestehen jedoch aus vielen lokalen Populationen, und der geografischen Struktur der Arten und ihren Wechselwirkungen wurde eine zunehmende Bedeutung beigemessen., Über die Verteilung einer Interaktion hinweg wird wahrscheinlich ein Mosaik von Selektionsdruck als Folge von Variationen abiotischer und biotischer Faktoren sowie der besonderen demografischen und genetischen Geschichte lokaler Populationen beobachtet. Einige Orte können koevolutionäre Hotspots sein, dh Orte der gegenseitigen Koevolution, während in anderen die Selektion unidirektional sein oder auf keine der Arten einwirken kann. Die geografische Variation der Ergebnisse wird durch den Genfluss zwischen Populationen weiter modifiziert. Folglich sind unterschiedliche Grade der Coadaptation unter den Populationen zu erwarten., Unser Verständnis der Dynamik einer Arteninteraktion erfordert eindeutig die Untersuchung vieler Gemeinschaften und Interpopulationsprozesse.
Einige Fälle, die den Anforderungen langfristiger Multipopulationsstudien entsprechen, sind kürzlich aufgetaucht und haben unser Bedürfnis nach einer geografischen Mosaiktheorie der Koevolution verstärkt. Zum Beispiel variieren Resistenz-und Virulenzstrukturen von Linum und Melampsora (früher erwähnt), die in New South Wales untersucht wurden, manchmal dramatisch über Populationen und Zeit., Die Häufigkeit anfälliger Genotypen von Flachs beeinflusst die lokale Häufigkeit eines bestimmten Flachsrostststamms, Es wurde jedoch festgestellt, dass zusätzliche Faktoren eine Rolle spielen, nämlich Drift, Aussterben und Migration aus benachbarten Populationen. Die geografische Struktur von Flachs und Rost erwies sich als wesentlicher Faktor für die Erklärung der Persistenz der Wechselwirkung.