Den cellulære og molekylære maskiner for olfactory transduksjon er forretningsvennlig og ligger i olfactory cilia (Figur 15.5 B). Odorant transduksjon begynner med odorant å binde seg til spesifikke reseptorer på den ytre overflaten av cilia. Bindende kan skje direkte, eller ved hjelp av proteiner i livmorhalsen (kalt odorant bindende proteiner) som sequester den odorant og transport det til reseptoren. Flere ekstra steg deretter generere en reseptor potensiale ved å åpne ion-tv., I pattedyr, rektor vei innebærer syklisk nukleotid-gating-ion-tv, lik de som finnes i stang fotoreseptorer (se Kapittel 11). Olfactory reseptor nevroner inneholde en olfactory-spesifikke G-protein (Golf), som aktiverer en olfactory-spesifikke adenylate cyclase (Figur 15.6 En). Den resulterende økning i syklisk AMP (cAMP) åpner tv som tillater Na+ og Ca2+ oppføring (for det meste Ca2+), og dermed depolarizing neuronet., Dette depolarization, forsterket av en Ca2+-aktivert Cl – gjeldende, er gjennomført passivt fra cilia til axon haug regionen olfactory reseptor nevron, hvor handlingen potensialer er generert og sendt til olfactory pære.
Figur 15.6
Olfactory transduksjon og olfactory reseptor molekyler. (En) Odorants i slim binde direkte (eller er skytteltrafikk via odorant bindende proteiner) til en av mange reseptor molekyler ligger i membraner av cilia. Denne foreningen aktiverer en odorant-spesifikke (mer…,)
Olfactory reseptor nerveceller er spesielt effektiv ved å trekke ut et signal fra chemosensory støy. Svingninger i leiren konsentrasjon i en olfactory reseptor nevron kan, i teorien, forårsake celle reseptor å være aktivert i fravær av odorants. Slike uspesifikke reaksjoner forekommer ikke, men fordi den cAMP-gating-tv er blokkert på det hvile potensiale ved høy Ca2+ og Mg2+ konsentrasjon i livmorhalsen. For å overvinne denne spenningen-avhengige blokk, flere kanaler må åpnes på en gang., Dette kravet sikrer at olfactory reseptor nevroner brann bare i respons på stimulering av odorants. Videre, endringer i odorant konsentrasjon endre ventetiden på svar, varighet av respons, og/eller skyte frekvens av individuelle nerveceller, som hver gir ytterligere informasjon om miljømessige forhold til sentrale stasjoner i systemet.
til Slutt, som andre sensoriske reseptorer, olfactory nevroner tilpasse seg i den fortsatte tilstedeværelsen av en stimulus., Tilpasning er tydelig subjektivt som en redusert evne til å identifisere eller diskriminere lukt ved langvarig eksponering (f.eks., nedsatt bevissthet av å være i en «smoking» rom på et hotell som minuttene går). Fysiologisk, olfactory reseptor nevroner tyde på tilpasning av en redusert pris handling potensialer i respons til den fortsatte tilstedeværelsen av en odorant., Tilpasning oppstår på grunn av: (1) økt Ca2+ binding av calmodulin, som reduserer følsomheten for kanalen til leiren; og (2) ekstrudering av Ca2+ gjennom aktivering av Na+/Ca2+ exchange-proteiner, som reduserer amplituden av reseptoren potensial.