Kilder til Bevis for Coevolution
studier av coevolution består av de samme tilnærminger som å studere utviklingen generelt. Som i det bredere feltet, den første former for bevis for coevolution besto av detaljerte natural history observasjoner, beskrivelser av mangfoldet av adaptive strukturer som megle økologiske interaksjoner, og sammenligningen mellom populasjoner og arter.,
Charles Darwin publiserte den første omfattende illustrasjon av hvor intrikat arter er tilpasset til hverandre, og hvordan strukturell kompleksitet kan forklares med coevolution i hans beskrivelse av De Ulike Contrivances Av Orkideer Som Er Befruktet Av Insekter (1877). Ved å sammenligne form av ulike orkide blomster og tilhørende pollinators, Darwin viste at visse møll funksjoner som trengs for å kunne hente nektar fra blomster, funksjoner som er faktisk utstilt av deres spesialiserte pollinators., Ved å begrense nektar samling for å få pollinators, orkideer øke sannsynligheten for kryssbefruktning. Slik er det korrespondanse mellom blomst og pollinator form som observere 29-cm lang nektar rentebærende anspore av Madagascan orchid Angraecum sesquipedale, Darwin forutså eksistensen av en pollinerende møll med en snabel av at lengden. En slik møll, Xanthopan morgani praedicta, ble faktisk oppdaget 40 år senere.
beskrivelsen av mønstre i plante bruk av lepidopteran larver innledes konseptet av rømme-og-utstråle coevolution., Høyere taksa av sommerfuglene fôr på en enkelt gruppe av blomstrende planter. Mens noen spiser mer enn ett anlegg familie, disse har en tendens til å være nært i slekt eller har lignende biochemistries. For eksempel, larver av butterfly subfamily Pierinae, eller hvite, mate hovedsakelig på familier Capparaceae og Brassicaceae, som er nært beslektet. Noen hvite også beiter på medlemmer av familien Tropaeolaceae at dele med andre familier produksjon av sennep olje glykosider og en sjelden fettsyrer., Disse regelmessighetene innebærer en viktig rolle for plante sekundære metabolitter i å bestemme butterfly verten du kan bruke. Gitt at disse forbindelsene kan påvirke herbivore atferd, opptrer ofte som hindre, sekundær kjemi kan ha utgjort den viktigste funksjonen som tillatt plant escape.
Sammenligninger blant conspecific bestander har også vært tyde på coevolution. Fargeleggingen mønster av butterfly Heliconius erato, antatt å være et signal til rovdyr som indikerer distastefulness, varierer mellom populasjoner i Sentral-og Sør-Amerika. Påfallende, vingen fargen på H., melomene, en like usmakelig congener med adskilte liv, historie og vert preferanse, varierer geografisk parallelt med H. erato. Dette mønsteret er tenkt å være et eksempel på coevolution av etteraping mellom byttedyr arter som deler et rovdyr. Fritz Müller, en moderne av Darwin, som først foreslo denne modellen av coevolution å forklare likheter i vingen mønster blant ubehagelig sommerfugl arter som tilhører to forskjellige slekter (Ituna og Thyridia).
Müller også innført bruk av matematiske modeller for å studere coevolutionary prosessen., Moderne matematiske og datasimulering modeller kan innlemme populasjonsgenetikk, kvantitativ genetikk, evolusjonær spillteori, og behandles optimalitet av teori. Matematisk modellering har vist seg nyttig i å beskrive dynamikken i samspillet mellom arter og i vurderingen av hvilke forhold favør coevolution.
Selv om økologiske interaksjoner vanligvis ikke «fossilize,» analyse av paleontologisk records har gitt noen bevis på coevolution., For eksempel, utseendet i Ordovician av predaceous cephalopods er forbundet med samtidig utseendet av flere defensive strategier på en del av sine byttedyr (f.eks., sterk skulptur og coiling i gastropods og shell-rentebærende cephalopods, pigger i pigghuder), tyder på diffuse coevolution mellom rovdyr og byttedyr. Antikken av visse interaksjoner kan også bestemmes ved å undersøke fossiler av bevarte arter. Flere anlegg familier har strukturer (domatia) at harbor midd, som angrep anlegget fiender., Domatia lignende til den moderne form har blitt oppdaget i fossile blader fra Eocen, 55 millioner år siden!
Den relative alder av clades av forbundet taksa er relevante for å demonstrere korrelert coevolution eller co-speciation. Disse prosessene vil nødvendigvis være utelukket hvis en gruppe var mye eldre enn de andre. Alderen til en forening, eller for samhandling-relaterte tilpasninger, kan ofte bli beregnet fra phylogenies med tid kalibrering (f.eks., med omtrentlige molekylære klokker eller stilk-gruppe fossiler)., Molekylær bevis fra deep-sea vesicomyid muslinger og svovel-oksiderende endosymbiotic bakterier som de er avhengige av for næring viser at samspill clades er begge ca 100 millioner år gamle. Disse to linjene ser ut til å ha vært i nær tilknytning siden deres opprinnelse og har cospeciated, som indikert av bemerkelsesverdig grad av kongruens mellom forventet phylogenies., Fylogenetisk informasjon også blir relevant i å teste om et tegn er en tilpasning til et økologisk samspill eller en tidligere funksjon som finnes i fravær av interaksjon.
I noen tilfeller har det vært mulig å dokumentere bestemte gener som påvirker en art’ interaksjon. H. H. Flor funnet flere gener i lin (Linum usitatissimum) som gir motstand mot rust Melampsora lini. Rust virulence er bestemt av et sett av komplementære gener, i et én-til-én-forhold., Denne studien er inspirert av gen for gen-modellen (se Spesielle Funksjoner i Parasitt-Vert Coevolution: Gen for Gen-Systemer), som har blitt et paradigme av phytopathology. De fleste trekk, derimot, har en kompleks genetisk basis, som involverer mange gener. Slik kompleksitet krever en kvantitativ genetisk tilnærming, som partisjoner trekk variasjon i genetiske og miljømessige komponenter. Denne tilnærmingen har vist at mange av de egenskapene som er relevante interaksjoner har genetisk variasjon, det vil si at det er potensial for coevolution., For eksempel, ville pastinakk (Pastinaca sativa) og dens viktigste forbundet herbivore, den pastinakk webworm (Depressaria pastinacella), er antatt å være engasjert i coevolution mediert av utviklingen av furanocoumarins og insekt er avgiftende mekanismer. Kanskje R. Berenbaum har dokumentert genetisk variasjon både i produksjonen av furanocoumarins og i webworm evne til å forbrenne denne gruppen av anlegg giftstoffer.
Kvantitativ genetikk er også brukt til å måle sammenhenger mellom trekk., Påvisning av negative genetiske korrelasjoner er en indikasjon på trade-offs mellom personlighetstrekk, slik at utvalget for økningen i verdien av en egenskap som fører til en reduksjon i verdien av korrelert egenskap. Ulempene er av særlig relevans for å forklare evolusjon begrensninger, og spesielt hvorfor arter er spesialisert. Pea aphid (Acyrthosiphon pisum) kloner som samles inn fra to beskjære planter (alfalfa og red clover) viste høyere fitness-når du vokser opp på anlegget som de hadde vært samlet inn, noe som tyder på lokal tilpasning., Den negative genetiske korrelasjoner i fitness på tvers av avlinger kan begrense utviklingen av generalist-kloner, da disse ville være outcompeted på hver plante med crop-spesialiserte kloner.
Måling av genetisk variasjon og sammenheng mellom personlighetstrekk tilbyr informasjon om den genetiske sammenhengen som utvalget kan handle. Korrelasjoner mellom egenskaper og egnethet foreslår form og retning av utvalget., I et drivhus studien, wild-pastinakk vist en negativ genetisk korrelasjon mellom konsentrasjon av flere furanocoumarins og frø sett, noe som tyder på at produksjonen av kjemikalier som kan medføre en kostnad for reproduksjon i fravær av pastinakk webworm. Disse negative korrelasjoner ble ikke oppdaget i feltet, noe som indikerer at tilstedeværelse av furanocoumarins øker egnethet i nærvær av herbivore., Ideelt sett slike studier er utført i en naturlig setting, som vår ultimate interesse er å forstå hvordan naturlig utvalg virker i naturen, men man kan bruke modellen systemer i laboratoriet, slik som utvikling i populasjoner av bakterier og bacteriophage.
til Slutt, studier av samspill arter er ofte basert på analyse av enkelt lokalsamfunn. Men de fleste artene er sammensatt av mange lokale bestander, og en stadig større betydning som har blitt tilskrevet den geografiske strukturen av arter og deres interaksjoner., Over fordelingen av en interaksjon er sannsynlig å observere en mosaikk av utvalget press som følge av variasjon i abiotiske og biotiske faktorer, og særlig demografiske og genetiske historier til lokalbefolkningen. Noen lokaliteter kan være coevolutionary hot spots, som er områder av gjensidige coevolution, mens i det andre utvalget kan være enveis eller handle på verken arter. Den geografiske variasjonen i resultatene er videre endret av gene flow blant folk. Følgelig, ulike grader av coadaptation er å være forventet blant folk., Klart uttrykk for vår forståelse av dynamikken i en art samhandling krever studier av mange lokalsamfunn og interpopulation prosesser.
Et par tilfeller som tilfredsstiller kravene til langsiktig multipopulation studier har dukket opp nylig og har forsterket behovet for en geografisk mosaikk teori om coevolution. For eksempel, motstand og virulence strukturer av Linum og Melampsora (omtalt tidligere), studerte i New South Wales, noen ganger variere dramatisk på tvers av populasjoner og i tid., Frekvensen av mottakelige genotypes av lin vil påvirke den lokale frekvensen til en bestemt belastning av lin rust, men flere faktorer som ble funnet å spille en rolle, nemlig drift, utryddelse, og overføring fra nærliggende populasjoner. Den geografiske strukturen av lin og rust viste seg å være en viktig faktor i å forklare den vedvarende interaksjon.