Liverworts
Liverworts (phylum Hepatophyta) er en av tre gamle linjer av moser (liverworts, hornworts, og moser): lav vekst land planter som er avhengige av gratis vann (regn) for befruktning.
Liverworts, med om lag seks tusen arter, generelt foretrekker litt kjøligere, moister, shadier, og mer syrlig habitater enn moser., Som alle bryophyte, en liverwort har en dominerende (synlige) grønn gametophyte og en liten, festet sporophyte, som er en single-forfulgt sporangium som utviklet seg fra et befruktet egg.
Som i hornworts, liverwort gametophytes er vanligvis dorsiventrally symmetrisk (flat). En unik funksjon i liverworts er tilstedeværelsen, i gametophyte, olje organer, mobil organeller som produserer aromatiske terpenoids.,
Mange ferske samlet liverworts har en behagelig aroma, som forsvinner raskt som olje organer gå i oppløsning. Muligens forsvare liverworts fra planteetere, terpenoids (kjemisk mangfoldig og funnet i 90 prosent av liverworts) har potensial medisinsk verdi. Liverwort sporophytes modne mens helt innelukket i gametophyte.
Dermed skjermet fra det naturlige utvalg, de er farmore uniform enn moss sporophytes., En typisk liverwort sporophyte består av en fot, en kjøttfull stilk (seta), og en runde til sylindrisk kapsel som deler åpne for å slippe sporer og elaters.
seta er grønn når unge, men er kortvarig og vokser bare ved celle forlengelse (ikke bymeristematic celler som i andre moser). Elaters, som er unike for liverworts, er celler med spirally fortykkede vegger. Deres jerky, hygroskopisk bevegelser hjelper spre sporer fra kapselen.
Grønne Liverworts
Grønne Liverworts
Liverwort gametophytes er karakteristiske., De er enten grønne (om lag to tredeler av arter) eller thalloid (straplike), mens moser er grønne. Liverwort bladene er ofte rundt og fliker, i motsetning til den spisse blader av mose. Liverwort gametophytes er forankret ved encellet rhizoids (hår), mens rhizoids av moser er flercellede.
Grønne liverworts er plassert i klassen Jungermanniopsida, med flest arter i den rekkefølgen Jungermanniales. Bladene er bare én celle tykk og mangel midribs., Den runde celler har mange chloroplasts og variable tall av olje organer, og disse ligner klynger av druer i enkelte arter.
Stilkene er krypende eller stigende, og vanligvis bære tre rader av blader: to rader av dorsal blader og (i de fleste arter) en rad av ventrale blader eller under bladene. Etterlater vanligvis overlapper og er festet til stammen på en skrå vinkel (en tverrgående vinkelen er mindre vanlig). Arrangement av bladene i grønne liverworts kan bli referert til som enten succubous eller incubous, basert på måten den etterlater overlapper hverandre.,
I succubous arter bladene overlapper hverandre, som gjør helvetesild av taket; den øvre delen av et blad som er dekket av neste blad over det (mot apex). I incubous arter, blader overlapper hverandre i motsatt retning (fra toppen). Bladene av mange arter som er delt inn i kammer og filamenter, noe som gir gametophyte et delikat utseende.,
For eksempel, Frullania har to rader med dorsal blader, en rad av bifid underleaves, og to rader av hjelm-formet ventrale blad kammer eller «vann sekker» (som i «hjulet dyr,» eller rotifers, kan leve). Trichocolea har etterlater delt inn i filamenter som ligner ull.
Den eksterne kompleksitet av grønne liverworts gjør dem godt egnet for kapillær ledningsforstyrrelser og lagring av regnvann.,Men, som de fleste moser, grønne liverworts har en tynn cuticle (eller mangel ett); etter en regn, de snart tørke ut og bli inaktiv. Ved remoistening de raskt gjenopplive.
archegonia (eggsekker) av grønne liverworts utvikle på tips av stammer og grener, mens antheridia (sperm sekker) er produsert bak apex. Disse gametangia er beskyttet mot uttørking av slim hår (som utsondre planteslim) og bracts (spesialiserte blader).
Archegonia kan være gjemt i en konvolutt av smeltet blader (den perianth)., Etter befruktning, base av archegonium sveller i en calyptra som beskytter fosteret. Den embryomay også være omgitt av en kappe av stammen vev (det perigynium).
Etter sporophyte modning (ofte i våren eller høsten) seta elongates og styrker kapselen gjennom den beskyttende lag. Kapselen deler åpen, fire ventiler likner en liten blomst, og utgivelser sporer og elaters. Et par dager senere, den delikate seta kollapser og dør.,
Hvis en spore lander i en gunstig nettstedet, kan det spire og utvikle seg til en ny grønne gametophyte, som vokser ved hjelp av apikal celle (første) på stammen tips. Liverworts av fuktige habitater, for eksempel Frullania, viser ofte veslevoksen spore spiring, og juvenile gametophytes (snarere enn sporer) er utøst fra kapselen.
Juvenile gametophytes er ofte globular, snarere enn threadlike, som i moser. Liverwort sporer som er uvanlig tåler kalde, tørre forhold kan spres over store avstander med vind.,
Mange grønne liverworts også produsere rikelig spesialisert asexual egg (gemmae), som kan være spredt av regn, vind, eller foten av dyr. Asexual reproduksjon bidrar til å kompensere for sjeldne seksuell reproduksjon; de fleste grønne liverworts (som de fleste moser) er enkjønnet, og noen ganger mannlige og kvinnelige planter bor langt fra hverandre.
Grønne liverworts trives i fuktige, skyggefulle miljøer, og er ofte pionerer på steiner, trestammer, råtnende trestammer, stubber og jord, bekker, dammer, stier og veier. Naturtyper varierer fra sunny rygger å dypt skyggefulle kløfter.,
noen arter er akvatisk, for eksempel Scapania undulata, amajor produsent i fjellbekker som er meget tolerant for acid mine drainage. Mange arter er epiphytes, festooning trær som hengende matter i tempererte og tropiske regnskoger.
Selv om grønne liverworts er (som de fleste moser) som vanligvis staude, deres substrata er ofte «midlertidige» på en skala fra år (felt, flomsletter), tiår (logger), eller århundrer (gamle trær). Egg (sporer og gemmae) gjør dem i stand til «transport» til nye substrata som de blir tilgjengelige.,
Thalloid Liverworts
Thalloid liverworts
Thalloid liverworts har vanligvis grønne celler over, spredt olje-celler (en olje kroppen per celle), ventrale vev hosting symbiotiske sopp, og rhizoids fremkommer fra en sentral fortykket området (som kan inkludere en tydelig midrib). Det er to typer thalloid liverworts, klassifisert basert på anatomi: enkle og komplekse.
Enkel thalloid liverworts er plassert i klassen Jungermanniopsida, med flest arter i den rekkefølgen Metzgeriales., Den straplike eller ribbonlike thalli (organer) vokse bymeans av «apical initialene» i marginale hakk. Forgrening mønstre varierer, men thalli generelt utvide utover og danner runde matter.
I Pallavicinia, en distinkt midrib inneholder «hydroids,» langstrakte celler spesialisert for vann ledningsforstyrrelser, analogt til tracheids av høyere planter. Archegonia og antheridia i Metzgeriales er vanligvis spredt på thallus og er på ulike måter beskyttet av sheaths, skalaer, flaps, og slim hår.,
Ved forfall, det sporophyte bryter gjennom den calyptra, kapselen deler åpen i to til fire ventiler, og sporer og elaters er utgitt. Noen arter produserer også gemmae. Enkel thalloid liverworts vokse i samme spekter av habitater som grønne liverworts og er ofte blandet med dem.
Komplekse thalloid liverworts, eller kammer liverworts, er plassert i klasse Marchantiopsida. De har en øvre lag av løst pakket grønn filamenter i boxlike «luftkammer» og en lavere lag av kompakt mat-lagring celler.
Hver luftkammer har en pore i sin «taket.,»Det voksaktig overhuden av «taket» frastøter overflødig vann, mens porene at gassutveksling er nødvendig for fotosyntesen. Selv om porene kan åpnes og lukkes (som kan stomata av høyere planter), komplekse porene noen arter kan krympe under tørre forhold.
Selv om vann-gjennomføre celler oppstår i midribs av noen arter, kammer liverworts, som alle moser, stole primært på kapillært vann., Kapillær områder er rikelig og forekommer blant ventrale skalaer og i en tett matte av rhizoids, jevn vertikal rhizoids og horisontal rhizoids (med «festes,» bølgete vegger) at atferd vann langs liverwort er undersiden.
Kammer liverworts vokse ved hjelp av apical initialer (beskyttet av skalaer) i marginale hakk. Thalli vises til gren dichotomously, gjentatte ganger gaffel i to. Men denne veksten er pseudodichotomous; i ekte motsetninger, hver apical innledende deler seg i to nye initialer., Som i de fleste moser, kolonier «vokse videre og dør bak,» slik at en koloni fragmenter i to (eller flere) nye kolonier.
Reproduktiv strukturer av kammeret liverworts er svært spesialisert. I Marchantia regndråper splash gemmae ut av gemma kopper. En innsnevring i cupen hastigheter opp vann bevegelse og forbedrer spredning.
Også i Marchantia, thallus grener har blitt endret til paraply-som gametangiophores; disse heve antheridia og sporangia og dermed forbedre regn spredning av sperm og vind spredning av sporer., I mannlige planter, regn treffer «paraplyer,» med sine sunkne antheridia, og sprut ut sperm.
I kvinnelige planter, sporophytes (med redusert setae) er født på undersiden av «paraplyer»; modne kapsler brast gjennom calyptrae, rive åpne uregelmessig, og slipp sporer og elaters.Asexual reproduksjon (via gemmae) er foretrukket av korte dager, mens seksuell reproduksjon (via sporophytes) er foretrukket av lange dager.
Andre kammeret liverworts er mindre spesialisert enn Marchantia. For eksempel, Conocephalumhas kvinnelige parasoller og mangler gemma kopper., I Riccia og Ricciocarpus, gametangia og sporangia er nedsenket i thalli, og sporer blir frigjort når thalli forfall.
I begge slektene, spore utgivelsen av oppløsningen er synkronisert med sesongmessige endringer og er like tilpasningsdyktig som den komplekse «paraplyer» av Marchantia. Riccia fluitans og Ricciocarpus natans form flytende mats på dammer, men andre Riccia arter dominere den omfattende «cryptogamic skorper» på tørre slettene i Australia.
Marchantia er funnet på nylig brent bakken i fuktige områder, mens Conocephalum ofte vokser på skyggefulle hyller langs bekker., Kammeret liverworts har vært mye brukt som eksperimentelt fag. Sex kromosomer i planter ble først oppdaget i kammeret liverwort Sphaerocarpos.