2. Oversikt over den spesielle saken
papir ved Petren et al. (2010) er den første til å rapportere en genetisk analyse av prøver samlet inn av Charles Darwin og hans skipskamerater på reisen med HMS Beagle. Forfatterne bruker moderne genetisk verktøy, for eksempel kloning og sekvensering av gammelt DNA og multilocus microsatellite markører, for å genotype moderne og historiske finch prøver og bestander fra Galápagos, for å undersøke tap av mangfold i denne øya økosystemet siden besøk av Darwin i 1835., Denne studien avdekket at mye mer biologisk mangfold har blitt tapt i Galápagos enn tidligere erkjent, til tross for at disse island habitater er ansett å være blant de minst påvirket av mennesker på grunn av en relativt sent leting og lave oppgjør aktivitet. I tillegg er dette papiret gjør en annen viktig bidrag ved å kaste lys på noen av de (infamously!,) ukjent opprinnelse av noen av Darwins finch prøver som forfatterne var i stand til å bestemme plassering og art av en rekke ukjente finker som samles inn av Charles Darwin og andre i løpet av tidlig samle ekspedisjoner i løpet av de siste 175 årene.
til Tross for den tilsynelatende tap av flere island bestander av Darwins finker (ovenfor), ingen av de arter som har dødd ut., Men, i de siste år på grunn av en kombinasjon av økt menneskelig aktivitet, habitat tap og invasjon av fremmede arter, mangrove finch (Camarhynchus heliobates) er nå på randen av utryddelse, med en samlet befolkning på rundt 100 personer, og er blant de sjeldneste fugler på planeten. Papir ved Fessl et al. (2010) gir sårt tiltrengte nye kvantitativ informasjon på denne truede arter, og drøfter det i sammenheng med bevaring innsats og teknikker., Det er klart at mangrove finch er svært lavt tall i alle de små mangrove patcher at det bor og dens eksistens er truet av rotter og parasittiske fluer. Ved hjelp av programvare for population projection analyse, forfatterne utføre en nyttig analyse for å vise hvor sårbare bestandene er under dagens regimer av predasjon, og hvordan sårbarheten kan bli redusert med en høyde på avl suksess og undertrykkelse av predasjon. Slik informasjon bør være svært nyttige og verdifulle for bevaring av denne og andre arter., Mens hovedfokus i denne avhandlingen er økologi og bevaring av mangrove finch og ikke dets utvikling, det er en viktig påminnelse om hva som kan skje med en endemisk island arter som er skjøvet utover sin adaptive evner.,
Den neste papir av Podos (2010) undersøkte om medlemmer av middels bakken finch Geospiza fortis befolkningen på et bestemt sted, som heter El Garrapatero, på Santa Cruz Island diskriminere mellom to nebb-størrelse variant basert på sangen alene, og også i tillegg testet om disse fuglene kan diskriminere sanger av lokale og fjerntliggende (24 km) sangere av samme art., Det første spørsmålet er en spesielt interessant, da disse to morphs er kjent for å mate assortatively og dermed kan gi en god modell for å studere dannelsen av arter grenser gjennom sympatric differensiering. Forfatteren gir bevis for at de reagerer forskjellig på lokale sanger produsert av ulike morphs, men ikke diskriminerer mellom små-morf sanger som er spilt inn på forskjellige steder, teller resultatene av en tidligere avspilling studie der lokale og fjerne sanger fremkalte forskjellige svar (Podos 2007)., Den høyere betydningen av forvandle seg til å synge mannlige (morph diskriminering) enn på et sted hvor sangen ble produsert (akustiske preferanser) og dermed støtter hypotesen om at sangen i Darwins finker kan tjene som et atferdsmessig mekanisme for assortative parring og sympatric evolusjonære divergens.
En relatert papir av de León et al. (2010) har studert faktorer som megle gene flow mellom forskjellige bestander/arter av Darwins finker. Dette er en studie av morfologiske avvik og reproduktiv isolasjon i nærvær av gene flow., Begrunnelsen er at økologiske forskjeller kan arbeide for å opprettholde eller selv fremme differensiering og reproduktiv isolasjon når retningsbestemt utvalget er sterk nok til å motvirke homogenisere virkninger av gene flow. Et slikt scenario har vært foreslått noen gang siden av Felsenstein (1981) og Smith (1989). Forfatterne dra nytte av variable bestander av middels bakken finch ved å sammenligne det er genetiske forskjeller (genetisk variasjon på 10 microsatellite loci i ca 1000 personer) blant slike bestander med morfologiske forskjeller og den geografiske avstanden mellom bestander., I tillegg skal de utføre en tilsvarende komparativ analyse på flere bakken finch arter (medium bakken finch G. fortis, små bakken finch G. fuliginosa og store bakken finch G. magnirostris) fra samme øy (Santa Cruz Island). Den hovedfunn er at befolkningen (genetiske) strukturen er forbundet med nebb morfologi men i mindre grad med geografisk separasjon. Det er folk med lignende nebb størrelser viste mindre genetisk differensiering enn bestander med forskjellige nebb størrelser. Videre, G., fortis med størst avvik i nebbet størrelse også viste størst avvik i nøytrale markører. Dette mønsteret er også lik for de interspecific sammenligninger blant bakken finker, og konsistente resultater på disse to biologiske skalaer (intra – og interspecific variasjon) tyder på at økologisk differensiering (nedbrytende utvalget og assortative parring) kan være viktig i kjøring speciation. Til slutt, studien bidrar til en voksende mengde bevis som indikerer at speciation kan oppstå til tross for gene flow mellom bestander.,
Den neste papir av Temeles og medarbeidere (2010) berører spørsmål knyttet til morfologisk tilpasning og speciation i en annen gruppe av fugler, eremitt kolibrier (Phaethornithinae). I dette papiret, forfatterne studert utviklingen av seksuell dimorphism i bill størrelse og form på en gruppe av kolibrier å kombinere morfologiske data innhentet fra hundrevis av prøver fra 30 forskjellige arter fra museum samlinger med den nylig publiserte fylogenetisk informasjon om disse artene., Slike omfattende nebb-form dimorphism tilpasset for ressurs-og oppdeling ikke finnes i Darwins finker eller i mange andre fuglegruppene, men å forstå sin opprinnelse og funksjon i grupper der det oppstår, slik som kolibrier, bidrar til vår forståelse av nebbet morfologiske utvikling., Forfatterne oppnådd interessante resultater på utviklingen av seksuell dimorphism i denne gruppen viser for eksempel at moderat kvinne-partisk seksuell dimorphism i bill kurvatur var tidligere tilstand i eremitt kolibrier (Phaethornithinae), og at det ble veldig forsterket i flere arter, for eksempel Glaucis hirsutus og Phaethornis fyr, der regninger av kvinner er 60 prosent mer buet enn regninger av menn, noe som kan forklares ved forskjeller i bruk av matplanter., Deres data tyder på at eremitt kolibrier kan gi verdifull modell for studier av økologiske årsakssammenheng som en mekanisme for utvikling av seksuell dimorphism for alle arter der det er forskjeller i trofiske morfologi eller andre slike morfologiske forskjeller på grunn av sex-spesifikke ressursbruk.
Et papir av Grant & Grant (2010) gir en spennende titt på mønstre av gene flow mellom arter av Darwins finker på Daphne Store Øya, så vel som gene flow på grunn av innvandring av con – og heterospecifics., Det viktigste resultatet, at gene flow fra heterospecifics ser ut til å være høyere enn gene flow fra conspecifics på forskjellige øyer, er ganske fascinerende og tankevekkende, som det utfordrer våre vanlige oppfatninger om arter grenser og rollen av gene flow i å holde bestander av samme art helhetlig og populasjoner av ulike arter separat. Forfatterne brukt svært omfattende metoder for å kombinere stamtavler innhentet gjennom observasjon og genotyping med morphometric målinger og selv atferdsmessige observasjoner, for eksempel sang struktur og repertoar., Disse forsiktig observasjoner tillatt forfatterne å kunne estimere slike relativt små mengder av gene flow. De konkluderte med at conspecific gene flow som en følge av innvandring i Daphne Store nok til å motvirke den sterke effekter av både hybridisering og lokale valg, og at conspecific og heterospecific gene flow i kombinasjon er tilstrekkelige til å motvirke tilfeldig genetisk drift., En viktig implikasjon av funn av Grant & Grant (i trykk) er at genet utveksling mellom bestander er komplekse, heterogene og en dynamisk prosess i gang målt over flere tiår å avsløre befolkningen genetisk struktur som ofte brukes til å beregne gjennomsnittlig forekomst av gene flow på antatt steady state. Komplekse mønstre av genet exchange kan føre til dannelse av en barriere for å avlende under speciation.,
Clegg & Phillimore (2010), og bidro med et papir som gir interessant informasjon om hvordan fenotypiske og genetiske forskjeller kan være frakoblet i arter av øya fugler. Papiret er et alvorlig forsøk på å kommer seg løs den evolusjonære krefter som former opprinnelsen av biologisk mangfold ved å studere befolkningen genetisk struktur og fenotypiske avvik mellom to co-fordelt congeneric fugl arter fra slekten Zosterops bor øygruppen Vanuatu., Forfatterne tok fordel av denne øya system for å løse den relative rollen drift og gene flow i utformingen av genetisk variasjon innen populasjoner, mens sammenstille mønstre av genetisk variasjon med fenotypiske forskjeller mellom bestander. Sammenlignende analyse av disse funksjonene mellom de to fuglearter med lignende ecologies, men ulike historier i øyene viste seg å være spesielt avslørende. Det ble funnet at påvirkning av migrasjon på befolkningen genetisk struktur viste seg å vare i svært lang tid perioder (opp til hundrevis av tusenvis av år) i sin skjærgård innstillingen., På samme tid, forventet overgang til en tilstand av en drift-mediert system som island bestander blitt stadig mer isolert på grunn av redusert evne til spredning ble funnet å bare delvis skje i en endemisk art, til tross for en lang evolusjonær historie på øygruppa (i millioner av år). Den tilnærming og konklusjoner som er beskrevet i dette dokumentet vil danne en viktig bakgrunn for å vurdere i fremtiden mens du studerer island speciation i Darwins finker og andre arter.,
Darwins finker er mest kjent for differensiert bruk av deres forskjellige nebb, hvor former og størrelser er antatt å være maksimalt effektiv for sine respektive dietter. En av de viktigste aspektene av nebbet funksjon er muligheten til å formidle og tåle biomekaniske stress under nebbet bruk, noe som er spesielt viktig for arter sprekker store og/eller vanskelige frø. Den biomekaniske utgang av den integrerte nebb/kjeve og kraniale muskulaturen systemet bør matches av den fysiske og geometriske egenskaper i nebbet. En artikkel av Soons et al., (2010) er en interessant studie som bruker en samling av empiriske data for å utføre en analyse beregningsorientert på mekanisk og adaptiv betydning av nebb form i Darwins finker. Mer spesifikt, forfatterne brukt finite-element modellering for å teste bruddet-å unngå hypotese. Ved hjelp av en lyd metodikk og et godt konstruert computational analyse, forfatterne produsert en studie som bør være vidt informativ å biologer innen ecomorphology, kraniofaciale biomekanikk og evolusjon., Denne artikkelen illustrerer at dypt og bredt nebb i bakken finker tillate for reduksjon av områder med høyt stress og toppbelastning storleikar, som tillater fugler å knekke harde frø, samtidig som du begrenser risikoen for nebb feil. Disse resultatene bidrar til å forklare dypt og bredt nebb morphologies blant frø-å spise bakken finker sammenlignet med samme størrelse arter av Darwins finker å forfølge ulike dietter, for eksempel kaktus finker, og korrelasjon av slike morfologi med økt bite kraft rapportert tidligere (Herrel et al. 2005).
En artikkel av Tebbich et al., (2010) er å ta opp adaptiv evolusjon av atferdsmessige trekk i Darwins finker. Mens annerledes formet nebb rette for en mer effektiv (og sikker) håndtering av ulike typer mat kilder av Darwins finker, en bemerkelsesverdig og ofte oversett funksjon av deres biologi er en rekke atferdsmessige tilpasninger som disse fuglene som vises mens du søke og få tilgang til dem mat kilder., Bakken finker utforske jord-og store steiner for frø, kaktus finker trenge kaktus blomster og frukter med sine spisse nebb, Warbler finker probe blader på trær og busker for små leddyr og skarpe nebb finker peck på fjær knopper til å drikke blod fra boobies eller sprekk eggene sine ved å skyve dem over steiner. I en av de mest ekstraordinære eksempler i alle fugler, hakkespett finker vil gjøre et verktøy fra en kvist eller gren for å fjerne et insekt larve fra en sprekk i treet stammen når de ikke er i stand til å nå den med sitt nebb (Mangel 1947; Bowman 1961)., En slik mangfoldig og neophilic atferd sannsynligvis har en betydelig genetisk komponent, men hvordan og når slik atferd har utviklet seg i Darwins finker vært et spørsmål om spekulasjon. Forfatterne testet ‘fleksibel stammen hypotesen» for å forklare variasjonen observert blant Darwins finker ved å koble individuelle tilpasningsevne til arter rikdom. Denne hypotesen vil foreslå at forfedrenes finker var fleksible og derfor er i stand til å tilpasse seg nye og tøffe miljøet de møtte på Galápagos ved å utnytte nye typer mat, og å utvikle nye beite teknikker., Det er også spår at høye nivåer av kognitiv kapasitet som bør forventes i alle arter av Darwins finker, ikke bare de ved hjelp av innovative teknikker, som for eksempel hakkespett finker. Forfatterne sammenlignet flere komponenter i kognitiv atferd, for eksempel operant og omvendt læring, oppfinnsomheten, stokk og vippen oppgaver i flere individer av hakkespett finker og lite tre finker og funnet bevis for at innovative atferd er phylogenetically primitive i Darwins finker.,
Badyaev (2010), og bidro med et papir som representerer en omfattende datamengde på nebb-form variasjon innenfor en enkelt arter av huset finker (Carpodacus mexicanus), et annet eksempel på pågående adaptive stråling, og tilbyr en gjennomtenkt oversikt over moderne fenotypiske evolusjonær tenkning og inkluderer ideer som bare nylig dukket opp fra andre relaterte studier. Forfatteren fokuserer på mulige mekanismer som gjør det mulig med presise tilpasning i nebbet morfologi og sin tilpasningsevne under rask utvikling og spredning av aviær nebb., Særlig er han interessert i å forklare den observerte raske evolusjonære endringer i nebbet morfologi i lys av den neo-Darwinistiske modell som krever koordinert endringer i utviklingshemmede distinkte forløpere og korrespondanse mellom funksjonelle og genetisk fleksibilitet i nebbet morphogenesis, som har nylig blitt belyst (Abzhanov et al. 2004, 2006; Schneider 2006; Badyaev et al. 2008)., Denne studien fokuserer på de første 19 generasjoner av huset finker koloniserende et bestemt området i Montana, og som viser et bredt spekter av distinkte og antagelig adaptive nebb morphologies—et resultat av kompenserende utviklingsmessige interaksjoner mellom nebbet lengde og bredde i møte microevolutionary endring i nebbet dybde., Det ble funnet at endringer i utvalget har i stor grad eliminert fenotypiske ytterpunktene dannes av disse kompenserende utviklingsmessige vekselsvirkningene, mens den langsiktige stabiliserende utvalget langs én akse (nebb dybde) ble avspeilet i strukturen av nebbet additiv genetisk covariance., Blant de mest interessante tolkninger av data levert av Badyaev (2010) er at den adaptive ekvivalensen av nebbet konfigurasjoner skjold genetiske og utviklingsmessige variasjon i individuelle komponenter fra nedbryting av naturlig utvalg, og at kompenserende utviklingsmessige interaksjon mellom nebbet komponenter kan generere raske og omfattende omlegging av nebbet morfologi under romanen forhold, dermed legge til rette for utvikling av presise lokal tilpasning og bidra til økt diversifisering.
Et papir fra Keller gruppe (Hoeck et al., 2010) ser på en annen gruppe av Galápagos land fugler, som også var svært viktig å Charles Darwin og hans tidlig å tenke på evolusjonær teori, den Galápagos mockingbirds. Mockingbirds » små og isolerte øya bestander tilbyr en ideell modell for å studere effekter av begrenset bestandsstørrelse, genetisk drift og gene flow på genetisk mangfold. Forfatterne målt genetisk mangfold innenfor og differensiering blant 19 mockingbird bestander på de fleste Galápagos-øyene, som dekker alle fire endemiske arter, ved hjelp av angivelige nøytral microsatellite loci., Forfatterne undersøker disse loci for tegn på drift og gene flow, og de har også brukt historiske prøver å vurdere genetisk endring over det siste århundret, og viser noen klare og slående mønster av differensiering og mangfold i samsvar med sterk genetisk drift og begrenset gene flow. Dette er i motsetning til Darwins finker som viser utbredt interisland migrasjon nivåer og har lave nivåer av isolasjon-by-avstand (Petren et al. 2005; Tonnis et al. 2005)., Det virker derfor som fenotypiske avvik mellom bestander av Galápagos mockingbirds skyldes i stor del til isolasjon og genetisk drift.
til Slutt, en artikkel av Ricklefs (2010) foreslår vert–patogen coevolution som en mulig forklaring for redusert videregående sympatry, og dermed priser på diversifisering, i relaterte søster arter bor island skjærgårder. Mens å være svært relevante for å forstå mekanismene for speciation i Darwins finker, denne studien gir også et supplement til de nisje studier av Peterson et al., (1999), som konkluderte med at nisjer av søster arter endrer ikke for lang tid etter speciation. Hypotesen er foreslått av Ricklefs (2010) er basert på den observerte mønsteret blant utvalgte taksa, som viser at ekstern skjærgård, avdekker høyere nivåer av sekundær sympatry enn skjærgård nærmere kontinental landmasser. Forfatteren antyder at sekundære sympatry kan forebygges ved å tilsynelatende konkurranse mediert gjennom patogener som coevolved med host bestander, men er patogene i søster bestander., Fravær av mange patogener i eksterne skjærgård, derfor ville tillate søster bestander for å oppnå sekundær sympatry lettere og akselerere diversifisering. Med samme begrunnelse, arter bør samle seg relativt sakte i kontinentale områder, så vel. Dette er en ny ide som er foreslått for å forklare tilsynelatende nivåer av redusert videregående sympatry i bestemte geografiske steder, for eksempel eksterne skjærgårder., Gitt den relativt nylige fremveksten av å studere sykdommer i naturlige bestander av alle arter, er det forståelig at dette papiret ikke presentere en streng test av den foreslåtte hypotese, men en generell beskrivelse av «patogen hypotese’, som garantert vil åpne feltet for en rekke felt-og eksperimentelle studier.
I sammendraget, Charles Darwin og hans skipskamerater fra HMS «Beagle var den første til å samle små sangfugler, nå kjent som Darwin’ s (Galápagos) finker, akkurat 175 år siden (Darwin 1839)., Disse fuglene ble senere anerkjent som å være nært knyttet til hverandre, men har utviklet seg nebb av forskjellige former og størrelser som tilpasninger for forskjellige mat kilder. Som sådan, de ble et klassisk eksempel av mange forskjellige evolusjonære prosesser, og fortsett med å gi oss verdifull innsikt i prinsipper for evolusjonære endringer. Som denne Spesielle Saken illustrerer, det nye og spennende funn som ble gjort fra studier på Darwins finker og beslektede grupper er en ekte feiring av Darwins eldre til moderne vitenskap., Det er sikkert at vi vil fortsette å bruke disse ikoniske fugler til å utdanne, trene og inspirere kommende generasjoner av forskere for en lang tid fremover.