Pre-copulatory mekanismer i animalsEdit
genetikk av ethological isolasjon barrierer vil bli diskutert først. Pre-copulatory isolasjon oppstår når gener som er nødvendig for seksuell reproduksjon av en art som er forskjellige fra tilsvarende gener fra en annen art, for eksempel at hvis en mann av arter og en hunn av arter B er plassert sammen de ikke er i stand til å pare seg. Studie av genetikk som er involvert i denne reproduktive barriere prøver å identifisere gener som regulerer tydelig seksuell atferd i de to artene., Hannene av Drosophila melanogaster, og de av D. simulans gjennomføre en forseggjort frieri med sine respektive kvinner, som er forskjellige for hver art, men forskjellene mellom artene er mer kvantitative enn kvalitative. Faktisk simulans menn er i stand til å hybridiserer med melanogaster kvinner. Selv om det er linjer av sistnevnte art som kan enkelt krysse det er andre som er knapt i stand til., Ved hjelp av denne forskjellen, er det mulig å vurdere minimum antall gener som er involvert i pre-copulatory isolasjon mellom melanogaster og simulans arter og deres kromosomale beliggenhet.
I eksperimenter, flyr av D. melanogaster linje, som hybridizes lett med simulans, ble krysset med en annen linje at det ikke hybridiserer med, eller sjelden. Hunnene av atskilte bestander oppnådd ved dette korset ble plassert ved siden av simulans menn og andelen av hybridisering ble spilt inn, som er et mål på grad av reproduktiv isolasjon., Det ble konkludert med fra dette eksperimentet at 3 av 8 kromosomer av haploid utfylle D. melanogaster bære minst ett gen som påvirker isolasjon, slik som å erstatte ett kromosom fra en linje med lave isolasjon med en annen av høy isolasjon reduserer hybridisering frekvens. I tillegg, interaksjoner mellom kromosomene er oppdaget slik at visse kombinasjoner av kromosomene har en ringvirkninger.Cross inkompatibilitet eller uoverensstemmelser i planter påvirkes også av stor gener som ikke er forbundet på selv-inkompatibilitet S-locus.,
Post-parringen eller befruktning mekanismer i animalsEdit
Reproduktiv isolasjon mellom arter vises, i visse tilfeller, lang tid etter befruktning og dannelsen av zygote, som skjer – for eksempel – i de to arter Drosophila pavani og D. gaucha. Den hybrider mellom de to artene er ikke steril, i den forstand at de produserer levedyktig kjønnsceller, ovules og spermatozoa. Men de kan ikke produsere avkom som sperm av hybrid-mannlige ikke overleve i sæd reseptorer av kvinner, enten de er hybrider eller fra den overordnede linjer., På samme måte kan sæden av menn av to foreldre arter ikke overleve i skjede av hybrid-kvinnelige. Denne type post-copulatory isolert sett fremstår som det mest effektive systemet for å opprettholde reproduktiv isolasjon i mange arter.,
utvikling av en zygote i en voksen er en kompleks og delikat prosess av interaksjoner mellom gener og miljø som må utføres nøyaktig, og hvis det er noen endring i den vanlige prosessen, skyldes fravær av et nødvendig gen eller tilstedeværelsen av en annen en, det kan arrestere normal utvikling forårsaker ikke-levedyktighet av hybrid eller sterilitet. Det bør være oppmerksom på at halvparten av kromosomer og gener av en hybrid er fra en art, og den andre halvparten kommer fra den andre., Hvis de to artene er genetisk forskjellige, er det liten mulighet for at gener fra begge vil fungere harmonisk i hybrid. Fra dette perspektivet, bare noen få gener som ville være nødvendig for å bringe post om copulatory isolasjon, i motsetning til situasjonen som er beskrevet tidligere for pre-copulatory isolasjon.
I mange arter hvor en pre-copulatory reproduktiv isolasjon ikke finnes, hybrider er produsert, men de er av bare ett kjønn., Dette er tilfelle for hybridisering mellom hunner av Drosophila simulans og Drosophila melanogaster menn: den hybridiserte kvinner dør tidlig i sin utvikling, slik at kun menn er sett blant avkommet. Imidlertid bestander av D. simulans har vært tatt opp med gener som tillater utvikling av voksen hybrid kvinner, som er, levedyktighet av kvinner er «reddet». Det er antatt at den normale aktiviteten av disse speciation gener er å «utsette» uttrykket av gener som gjør at veksten av hybrid. Det vil også være regulator gener.,
En rekke av disse genene har blitt funnet i melanogaster arter gruppe. Den første til å bli oppdaget, var «Lhr» (Dødelig hybrid rescue) ligger i Kromosom II av D. simulans. Dette dominant allel tillater utvikling av hybrid kvinner fra krysning mellom simulans kvinner og melanogaster menn. Et annet gen, som også ligger på Kromosom II av D. simulans er «Shfr» som også tillater utvikling av kvinnelige hybrider, sin aktivitet vil være avhengig av temperaturen der utvikling skjer. Andre lignende gener har blitt plassert i bestander av arter av denne gruppen., Kort sagt, bare noen få gener som er nødvendig for en effektiv innlegget copulatory isolasjon barriere mediert gjennom ikke-levedyktighet av hybrider.
så viktig Som å finne en isolasjon gen er å kjenne sin funksjon. Hmr-genet, som er knyttet til X-kromosomet og innblandet i levedyktigheten av mannlige hybrider mellom D. melanogaster og D. simulans, er et gen fra proto-onkogenet familie myb, som koder for en transcriptional regulator., To varianter av dette genet fungerer perfekt i hver separate arter, men i hybrid de ikke fungere på riktig måte, muligens på grunn av de ulike genetiske bakgrunn av hver art. Undersøkelse av allelet sekvens av to arter viser at endring av retning erstatninger er mer rikelig enn synonymt erstatninger, noe som tyder på at dette genet har vært gjenstand for intens naturlig utvalg.
Dobzhansky–Muller-modellen foreslår at reproduktive kompatibilitetsproblemer mellom arter er forårsaket av et samspill av gener på de respektive arter., Det har nylig blitt påvist at Lhr har funksjonelt skilte seg i D. simulans, og vil samhandle med Hmr som, i sin tur, har funksjonelt skilte seg i D. melanogaster til å føre til dødelighet av mannlige hybrider. Lhr ligger i en heterochromatic område av genomet og sin sekvens har skilte seg mellom disse to artene på en måte som er i samsvar med de mekanismene som positive valg., En viktig ubesvarte spørsmålet er om gener oppdaget svarer til gamle gener som startet speciation favorisere hybrid ikke-levedyktighet, eller er moderne gener som har dukket opp post-speciation ved mutasjon, som ikke deles av ulike populasjoner og som hemmer effekten av det primitive ikke-levedyktighet gener. Den OdsH (forkortelse av Odysseus) – genet fører til delvis sterilitet i hybrid mellom Drosophila simulans og en beslektede arter, D. mauritiana, som er bare møtt på Mauritius, og er av nyere opprinnelse., Dette genet viser monophyly i både arter og også har vært utsatt for naturlig utvalg. Det er antatt at det er et gen som griper inn i den første fasen av speciation, mens andre gener som skiller de to artene viser polyphyly. Odsh oppsto ved duplisering i genomet av Drosophila og har utviklet seg til svært høye priser i D. mauritania, mens paralogue, unc-4, er nesten identisk mellom arter i gruppen melanogaster., Tilsynelatende, i alle disse sakene illustrerer på hvilken måte speciation mekanismer som oppsto i naturen, derfor samlet er de kjent som «speciation gener», eller muligens, gen sekvenser med en normal funksjon i populasjoner av arter som avviker raskt i respons til positive utvalg dermed danner reproduktiv isolasjon barrierer med andre arter. Generelt, alle disse genene har for funksjoner i transcriptional regulering av andre gener.
Nup96 genet er et annet eksempel på evolusjon av gener involvert i post-copulatory isolasjon., Det regulerer produksjonen av en av de ca 30 proteiner som kreves for å danne en kjernefysisk pore. I hver av de simulans grupper av Drosophila protein fra dette genet samhandler med protein fra en annen, som ennå uoppdagede, gen på X-kromosomet for å danne et velfungerende pore. Imidlertid, i en hybrid av sykdommen som er dannet er defekt og fører til sterilitet. Forskjellene i sekvenser av Nup96 har vært gjenstand for adaptive utvalg, på samme måte som andre eksempler på speciation gener som er beskrevet ovenfor.,
Post-copulatory isolasjon kan også oppstå mellom chromosomally differensierte bestander på grunn av kromosomavvik translocations og inversjoner. Hvis, for eksempel, en gjensidig translocation er fast i en befolkning, hybrid produsert mellom denne gruppen og en som ikke bærer translocation vil ikke ha en komplett meiose. Dette vil resultere i produksjon av ulike kjønnsceller som inneholder ulik antall kromosomer med en redusert fruktbarhet., I visse tilfeller, komplett translocations finnes som involverer mer enn to kromosomer, slik at meiose av hybrider er uregelmessig og deres fruktbarhet er null eller nær null. Inversjoner kan også gi opphav til unormal kjønnsceller i heterozygote individer, men denne effekten har liten betydning i forhold til translocations. Et eksempel på kromosomale forandringer forårsake sterilitet hos hybrider kommer fra studiet av Drosophila nasuta og D. albomicans som er to arter fra den Indo-Pacific-regionen. Det er ingen seksuell isolasjon mellom dem og F1 hybrid er fruktbare., Men, F2 hybrider er relativt igjen og igjen få etterkommere som har skjeve forholdet mellom kjønnene. Grunnen er at X-kromosomet av albomicans er translocated og knyttet til en autosome som fører til unormal meiose i hybrider. Robertsonian translocations er variasjoner i antall kromosomer som oppstår fra enten: fusjon av to acrocentric kromosomer i en enkelt kromosom med to armer, forårsaker en reduksjon i haploid nummer, eller omvendt; eller fisjon av et kromosom i to acrocentric kromosomer, i dette tilfellet øke haploid antall., Den hybrider av to populasjoner med forskjellig antall kromosomer kan oppleve et visst tap av fruktbarhet, og derfor en dårlig tilpasning, på grunn av uregelmessig meiose.
I plantsEdit
Et stort utvalg av mekanismer som har vist seg å forsterke reproduktiv isolasjon mellom nært beslektede arter som enten historisk har bodd eller bor i sympatry., Dette fenomenet er drevet av en sterk markering mot hybrider, vanligvis som følge av tilfeller der hybrider lider redusert fitness. Slike negative fitness konsekvensene har vært foreslått å være et resultat av negative for epistasi i hybrid genomer og kan også være et resultat av virkninger av hybrid sterilitet. I slike tilfeller er utvalget gir opphav til befolkningen-å isolere spesifikke mekanismer for å hindre enten befruktning av interspecific kjønnsceller eller utvikling av hybrid embryoer.,
Fordi mange seksuelt reproduserende arter av planter som er utsatt for en rekke interspecific kjønnsceller, naturlig utvalg har gitt opphav til en rekke mekanismer for å hindre produksjon av hybrider. Disse mekanismene kan opptre på forskjellige stadier i utviklingen prosess og er vanligvis delt inn i to kategorier, pre-befruktning og etter befruktning, som angir på hvilket tidspunkt barriere handlinger for å hindre enten zygote dannelse eller utvikling., I tilfelle av angiosperms og andre pollinated arter, pre-befruktning mekanismer kan videre deles inn i to kategorier, pre-pollinering og post-pollinering, forskjellen mellom de to blir hvorvidt en pollen tube er dannet. (Typisk når pollen møter en mottakelig stigma, en serie av endringer oppstår som til slutt føre til vekst av pollen rør ned stil, slik at for dannelsen av zygoten.,) Empiriske undersøkelser har vist at disse barrierene opptre på mange forskjellige utviklingsstadier og arter kan ha ingen, ett eller mange barrierer for hybridisering med interspecifics.
Eksempler på pre-befruktning mechanismsEdit
Et godt dokumentert eksempel på en pre-befruktning isolere mekanisme kommer fra studier av Louisiana iris arter., Disse iris arter ble befruktet med interspecific og conspecific pollen masse og det ble påvist ved måling av hybrid avkom suksess at forskjeller i pollen-rør vekst mellom interspecific og conspecific pollen førte til en lavere befruktning pris ved interspecific pollen. Dette viser hvordan et bestemt punkt i den reproduktive prosessen er manipulert av en bestemt isolere mekanisme for å hindre at hybrider.
en Annen godt dokumentert eksempel på en pre-befruktning isolere mekanisme i planter kommer fra studie av 2 vind-pollinated bjørk arter., Studier av disse artene førte til oppdagelsen av at blandet conspecific og interspecific pollen laster likevel resultere i 98% conspecific befruktning priser, utheving effektiviteten av slike barrierer. I dette eksemplet, pollen rør inkompatibilitet og tregere generativ mitose har vært innblandet i post-pollinering isolasjon mekanisme.,
Eksempler på post-befruktning mechanismsEdit
Krysser mellom diploid og tetraploid arter av Paspalum gi bevis for en post-befruktning mekanisme for å hindre hybrid dannelsen når pollen fra tetraploid arter ble brukt til å befrukte en kvinne av en diploid arter. Det var tegn til befruktning og selv endosperm-formasjonen, men senere denne endosperm kollapset. Dette viser bevis på et tidlig post-befruktning isolere mekanisme, som hybrid tidlig embryo er oppdaget og selektivt avbrutt., Denne prosessen kan også oppstå senere under utvikling i som utviklet seg, hybrid frø er selektivt avbrutt.
Virkninger av hybrid necrosisEdit
Plante-hybrider, lider ofte av en autoimmun syndrom kjent som hybrid nekrose. I hybrider, bestemte genet produkter bidratt med en av foreldrene kan være feilaktig gjenkjent som fremmed og patogene, og dermed utløse gjennomgripende celledød i hele anlegget. I minst ett tilfelle, en patogen reseptor, kodet av de mest variable genet familie i planter, ble identifisert som ansvarlig for hybrid nekrose.,
Kromosomale rearrangements i yeastEdit
I brewers’ gjæren Saccharomyces cerevisiae, kromosomale rearrangements er en viktig mekanisme for å reproductively isolere forskjellige stammer. Hou et al. viste at reproduktiv isolasjon fungerer postzygotically og kan skyldes kromosomavvik rearrangements. Disse forfatterne krysset 60 naturlig isolater samplet fra ulike nisjer med referanse belastning S288c og identifisert 16 tilfeller av reproduktiv isolasjon med redusert avkom viabilities, og identifisert gjensidige kromosomale translocations i en stor del av isolater.,
Inkompatibilitet forårsaket av microorganismsEdit
I tillegg til de genetiske årsakene til reproduktiv isolasjon mellom arter det er en annen faktor som kan forårsake post zygotic isolasjon: tilstedeværelsen av mikroorganismer i cytoplasma av enkelte arter. Tilstedeværelsen av disse organismer i arter og deres fravær i en annen fører til at ikke-levedyktighet av tilsvarende hybrid. For eksempel, i den semi-arter i gruppe D., paulistorum hybrid kvinner er fertile, men hannene er sterile, dette er på grunn av tilstedeværelsen av en Wolbachia i cytoplasma som endrer spermatogenese fører til sterilitet. Det er interessant at inkompatibilitet eller isolasjon kan også fremkomme ved en intraspesifikk nivå. Bestander av D. simulans har blitt studert som viser hybrid sterilitet henhold til retningen av korset. Den faktoren som avgjør sterilitet er funnet å være tilstedeværelse eller fravær av en mikroorganismen Wolbachia og bestander toleranse eller mottakelighet for disse organismene., Dette blant befolkningen inkompatibilitet kan bli eliminert i laboratoriet gjennom administrasjon av et bestemt antibiotikum å drepe mikroorganismen. Lignende situasjoner er kjent i en rekke insekter, som rundt 15% av de artene som viser infeksjoner forårsaket av denne symbionten ikke. Det har blitt foreslått at det i enkelte tilfeller, speciation prosessen har funnet sted på grunn av inkompatibilitet forårsaket av denne bakterien. To arter veps Nasonia giraulti og N. longicornis bære to forskjellige stammer av Wolbachia., Krysser mellom en infisert befolkningen og en gratis fra infeksjon gir en nesten total reproduktiv isolasjon mellom semi-arter. Men hvis begge arter er fri fra bakterier eller begge er behandlet med antibiotika er det ingen reproduktive barriere. Wolbachia også induserer inkompatibilitet på grunn av svakhet av hybrider i bestander av edderkopp midd (Tetranychus urticae), mellom Drosophila recens og D. subquinaria og mellom arter av Diabrotica (bille) og Gryllus (cricket).