6.2.3 Motilitet
viktigheten av sperm motilitet egenskaper i sperm konkurranse har blitt diskutert av Snook (2005). To grunnleggende effekter er anerkjent. Første andelen av sperm som er motile innenfor en ejakulere bestemmer theeffective konkurransedyktige størrelsen på en ejakulere, som sperm som ikke motile er usannsynlig å angi gjødsling basseng i de fleste taksa. Andelen av motile sperm i en ejakulere har lenge vært anerkjent som en viktig egenskap i innenlandsk fjørfe (Etches 1996)., Nyere bevis indikerer at dette tiltaket kan også forklare en del av variansen i farskap følgende kunstig heterospermic inseminations i stokkender, Anas platyrhynchos (Denk et al. 2005). For det andre, i motile del av en ejakulere, variasjon i svømming hastighet kan påvirke gjødsling suksess av individuelle sperm., Ejakulere kvalitet analyser gjennom pc-assistert sperm analyse (CASA) basert på variasjon i svømming velocity av en prøve av sperm har vist at ejakulerer med høyere bety sperm svømming velocity har en høyere befruktning suksess i ikke-konkurransedyktige betingelser, for eksempel inred hjort Cervus elaphus (Malo et al. 2005), og mennesker (Donnelly et al. 1998; se Kapittel 15 i dette volumet), og en gjødsling nytte i sperm konkurranse i Atlantisk laks (Gage et al. 2004), stokkender (Denk et al. 2005), husdyr og fjørfe (Birkhead et al. 1999; Donoghue 1999).,
de Siste komparative bevis for at sperm trekk assosiert med motile ytelsen kan utvikle seg som en respons til sperm konkurranse dukket opp fra en studie på primater. Anderson et al. (2007) har sammenlignet mitokondrie membranen ytelse av sperm over fire primater med ulike nivåer av sperm konkurranse: sjimpanse Pan troglodytes og Bonobo S. paniscus (både med høy sperm konkurranse risiko), mennesker (middels risiko), og gorilla Gorilla gorilla (lav risiko)., Som forventet, er den gjennomsnittlige andelen av metabolically aktiv sædceller i sæden prøver på tvers av arter matchet tett risikoen for sperm konkurranse opplevd. I tillegg, sjimpanse sperm hadde høyere membran potensial enn menneskelige sædceller og opprettholdt dette potensialet for lengre følgende capacitation enn menneskelige sædceller., I eutherian pattedyr, sperm gjennomgå en prosess av capacitation i den kvinnelige livmoren og oviduct som innebærer biokjemiske endringer som fører til acrosome reaksjon og en tilstand av hyperactivation, som kan hjelpe capacitated sperm å frigjøre seg fra epitel av den kvinnelige reproduktive skrift, overvinne motstand av zona pellucida, og trenge inn i egget (Roldan et al. 1994; Bedford & Cross 1999; Quill et al. 2003; seeChapter7 av dette volumet). In vitro-resultater av Anderson et al., (2007) tyder på at sjimpanse sperm kan være i stand til å opprettholde hyperactivation staten for lenger enn menneskelige sædceller. Sammen er disse resultatene tyder på at høyere mitokondrie metabolske ytelse kan ha utviklet seg i respons til sperm konkurranse i primater.
Den evolusjonære konsekvenser av endringer i motilitet er oppsummert i Tabell 6.1. Sikkert i systemer med eksterne befruktning, kan vi forvente at sperm med en høyere hastighet vil kollidere mer raskt med unfertilized egg., For eksempel, hvis alle egg er befruktet veldig raskt, vi forventer at når to menn samtidig skur sperm på den tiden kvinnelige utgivelser ova, en sperm reiser dobbelt så rask skulle dekke to ganger avstanden i de første sekundene etter løslatelse, og har dobbelt så stor sannsynlighet for kollisjon med et egg. Basert på denne logikken, ejakulere konkurranseevne bør gjenspeile produktet av sperm hastighet og antall: mann jeg konkurrerer med mannlige j ville oppnå en rimelig andel av fertilizations lik Pi=visi/(visi+vjsj), der sperm fart er vi, vj, og sperm tallene si, sj.,
En trade-off mellom sperm hastighet og sperm lang levetid kan forventes hvis tregere bevegelige sædceller bruke sin energi ressurser til en lavere pris. Levitan (2000) viste en slik en trade-off i sea urchin Lytechinus variegatus der, i fravær av sperm konkurranse, både sperm svømming hastighet og sperm alder uavhengig påvirket befruktning pris, den tidligere positivt og sistnevnte negativt. Viktigst er at menn med høy første gjennomsnittlig sperm velocity hadde redusert sperm lang levetid.,
En sammenlignende test av rollen til et bestemt aspekt av motile ytelse i sperm konkurranse har nylig blitt utført på gnagere. En trade-off mellom motilitet og lang levetid vil foreslå at når de er hyperactivated, sæd har redusert forventet levealder. I samsvar med dette, reaktive oksygen arter (ROS) er forbundet med capacitation, og forhastet capacitation kan redusere gjødsling effektivitet av en ejakulere (Villegas et al. 2003)., En fersk studie av fire arter av muroid gnagere’ sperm vist at in vitro, sperm capacitation og hyperactivation er raskere og mer synkronisert i arter preget av et høyere nivå av sperm konkurranse (Gomendio et al. 2006). Imidlertid, i Atlantisk laks, sperm lang levetid viste en invers sammenheng med sperm konkurranse suksess, selv om det var ingen bevis for en trade-off mellom sperm hastighet og lang levetid (Gage et al. 2004)., I Arktisk røye, Salvelinus alpinus, svømming hastighet og sperm tall er positivt korrelert med hverandre, og begge er uavhengige av sperm lang levetid (Rudolfsen et al. 2006). Vær imidlertid oppmerksom på at mangel på en negativ korrelasjon mellom svømming hastighet og lang levetid kan være nyttig i behandling av tilstanden, avhengig av mekanismer som menn med høyere tilstand er i stand til å investere mer i forskjellige ejakulere egenskaper samtidig, og derfor er ikke i seg selv nødvendigvis i overensstemmelse med den teoretiske forventninger om en trade-off.,
En annen situasjon kan gjelde internt gjødsling arter med langvarig sperm lagring i spesialiserte sperm-lagring organer i den kvinnelige reproduktive skrift, der sperm overføring til egget er delvis eller i stor grad bestemmes av den kvinnelige reproduktive skrift, snarere enn av sperm svømming ytelse direkte. I disse artene, sperm svømming ytelse spiller mer spesialiserte roller i sperm konkurranse., For eksempel, sperm svømming hastighet kan påvirke muligheten av sperm til å gå gjennom viktige deler av den kvinnelige reproduktive skrift og kan megle første tilgang til den kvinnelige sperm-lagring organer, mens svømming utholdenhet kan bestemme periode over som en ejakulere er fortsatt levedyktig og konkurransedyktig innenfor en kvinne.,
I det innenlandske fugler Gallus gallus domesticus, sperm mobilitet, en in vitro-spektrofotometer analysen som måler evne til en sperm befolkningen til å trenge en løsning av et inert medium (Froman & Feltmann 1998), har blitt brukt for å fastslå den rollen sperm svømming ytelse i sperm konkurranse., Mobilitet av en sædcelle befolkningen er proporsjonal med antall sædceller i ejakulere som har en rett linje svømming hastighet (VSL) større enn 30 µm s−1 (Froman & Feltmann 2000; Froman & Kirby 2005; Froman et al. 2006). Derfor, mobile sperm er nødvendigvis motile, men motile sperm ikke nødvendigvis oversette til en høy mobilitet ejakulere (Froman & Kirby 2005). Birkhead et al., (1999) brukes heterospermic kunstig inseminations å vise at i forhold sperm mobilitet spådd gjødsling suksess mellom to sperm antall matchende får utløsning i denne arten. Senere, kunstig inseminasjon eksperimenter som manipulert antall og mobilitet av sperm inseminert har belyse mekanismer som gjennom disse ejakulere trekk påvirke utfallet av sperm konkurranse i fugl. Froman et al., (2002) viste at mens antall sædceller inseminert det meste bestemmer antall sædceller i utgangspunktet er lagret i den kvinnelige sperm-lagring tubuli (Overlydsflyene), sperm mobilitet hovedsakelig påvirker frekvensen der sperm er tapt fra Overlydsflyene. Mer nylig, Pizzari et al. (under utarbeidelse) bekreftet disse resultatene ved å vise at, forutsatt at de tallmessig får utløsning av høy mobilitet, lav mobilitet ejakulerer har en tendens til å utkonkurrere høy mobilitet får utløsning over befruktning av den første egg ovulated av en kvinne etter befruktning., Varigheten av denne gjødsling overlegenhet av lav mobilitet får utløsning, avhenger av deres numeriske fordel over høy mobilitet ejakulere ved inseminasjon. Disse resultatene er i samsvar med en modell av sperm dynamics innenfor Overlydsflyene av kvinnelige fugler (Froman 2003). Denne modellen foreslår at sperm er beholdt i SST som de svømme mot strømmen av væske som produseres av epitelceller av den distale enden av SST. Som sperm svømming hastigheten faller under en terskel, sperm er skylt ut av SST og er i stand til å nå den kvinnelige infundibulum hvor befruktning skjer., Derfor, i forhold til en ejakulere med en høy andel av høyt svømming hastighet sperm, en ejakulere som inneholder en høy andel av sperm med lave svømming hastighet vil bli beholdt i SST for en relativt kort periode av tid, men vil være numerisk mer representert på infundibulum i de første dagene etter befruktning. Sperm mobilitet er positivt assosiert med sperm metabolske ytelse og til slutt lang levetid, og dårlig sperm mobilitet i denne arten ser ut til å være bestemt av akselerert mitokondrie senescence (Froman et al. 2006)., Følgelig, sperm motile ytelse og lang levetid kan være nært positivt korrelert.
I sammendraget, når sperm motilitet handler ut mot lang levetid, som for eksempel i noen eksternt gjødsling arter, kan vi forvente sperm konkurranse for å fremme meget motile, men kortvarig ejakulerer (Ball & Parker 1996). Imidlertid, når sperm motilitet er positivt korrelert med sperm lang levetid, som indikert av fugl studier, disse samtidig økning i sperm cell kapasitet kan oppnås ved en trade-off mot noen andre aspekter av reproduktive utgifter., Her kan vi forvente sperm konkurranse for å fremme langvarige sperm med relativt høy svømming hastighet når sperm lagring er relativt langvarig og kortvarig, og sakte-svømming sperm i arter med relativt kort kvinnelige sperm lagring varighet. Sammenlignende dokumentasjon av evolusjonære baner av sperm motilitet og lang levetid under sperm konkurranse er tiden knapp, og ville være et viktig område for videre forskning.