de cellulaire en moleculaire machines voor olfactorische transductie bevinden zich in de olfactorische trilharen (figuur 15.5 B). Geurtransductie begint met geurbinding aan specifieke receptoren op het buitenoppervlak van trilharen. De band kan direct, of door middel van proteã nen in het slijm (genoemd geurbindende proteã nen) voorkomen die de geurstof afscheiden en het naar de receptor brengen. Verscheidene extra stappen produceren dan een receptorpotentieel door ionenkanalen te openen., Bij zoogdieren omvat de belangrijkste route cyclische nucleotide-gated ionenkanalen, vergelijkbaar met die gevonden in staaf fotoreceptoren (zie hoofdstuk 11). De reukreceptorneuronen bevatten een reukspecifiek G-eiwit (Golf), dat een reukspecifieke adenylaatcyclase activeert (figuur 15.6 A). De resulterende toename van cyclisch AMP (cAMP) opent kanalen die na+ en Ca2+ toegang (meestal Ca2+) toestaan, waardoor het neuron wordt gedepolariseerd., Deze depolarisatie, versterkt door een Ca2+-geactiveerde CL – stroom, wordt passief uitgevoerd van de cilia naar het axon hillock gebied van het olfactorische receptor neuron, waar actiepotentialen worden gegenereerd en overgedragen aan de olfactorische bol.
figuur 15.6
olfactorische transductie en olfactorische receptormoleculen. (A) geurstoffen in het slijm binden direct (of worden shuttled via geurbindende eiwitten) aan een van de vele receptormoleculen in de membranen van de trilharen. Deze associatie activeert een geur-specifieke (meer…,)
olfactorische receptorneuronen zijn bijzonder efficiënt bij het extraheren van een signaal uit chemosensorische ruis. Schommelingen in de kampconcentratie in een reukreceptorneuron kunnen er in theorie toe leiden dat de receptorcel wordt geactiveerd bij afwezigheid van geurstoffen. Dergelijke niet-specifieke reacties komen echter niet voor, omdat de gekampte kanalen bij het rustpotentieel worden geblokkeerd door de hoge Ca2+ – en Mg2+ – concentraties in slijm. Om dit spanningsafhankelijke blok te overwinnen, moeten meerdere kanalen tegelijk worden geopend., Deze eis zorgt ervoor dat reukreceptorneuronen alleen vuren als reactie op stimulatie door Geurstoffen. Bovendien veranderen veranderingen in de geurconcentratie de latentie van de respons, de duur van de respons en/of de ontstekingsfrequentie van individuele neuronen, die elk aanvullende informatie over de omgevingsomstandigheden aan de centrale stations in het systeem verstrekken.
tenslotte passen reukneuronen zich, net als andere sensorische receptoren, aan in de voortdurende aanwezigheid van een stimulus., Aanpassing blijkt subjectief als een verminderd vermogen om geuren te identificeren of te onderscheiden tijdens langdurige blootstelling (bijvoorbeeld, verminderd bewustzijn van het zijn in een “Roken” Kamer in een hotel als de minuten verstrijken). Fysiologisch, olfactorische receptor neuronen wijzen op aanpassing door een verminderde snelheid van actiepotentialen in reactie op de voortdurende aanwezigheid van een geur., De aanpassing vindt wegens: (1) verhoogde Ca2+ band door calmodulin plaats, die de gevoeligheid van het kanaal aan cAMP vermindert; en (2) de Uitdrijving van Ca2+ door de activering van na+/Ca2+ uitwisseling proteã nen, die de amplitude van het receptorpotentieel vermindert.