bronnen van bewijs voor Coevolution
het onderzoek naar coevolution omvat dezelfde benaderingen als het bestuderen van evolutie in het algemeen. Net als in het bredere veld bestonden de eerste vormen van bewijs voor coevolutie uit gedetailleerde observaties van de natuurlijke geschiedenis, beschrijvingen van de diversiteit van adaptieve structuren die ecologische interacties bemiddelen, en vergelijking tussen populaties en soorten.,Charles Darwin publiceerde de eerste uitgebreide illustratie van hoe ingewikkelde soorten aan elkaar worden aangepast en hoe structurele complexiteit kan worden verklaard door coevolution in zijn beschrijving The Various manufactures By Which orchideeën Are Fertilized By Insects (1877). Door de vorm van verschillende orchideeënbloemen en de bijbehorende bestuivers te vergelijken, toonde Darwin aan dat bepaalde motkenmerken nodig zijn om met succes nectar uit de bloem te verkrijgen, kenmerken die inderdaad worden tentoongesteld door hun gespecialiseerde bestuivers., Door de nectarverzameling te beperken tot enkele bestuivers, verhogen orchideeën de kans op kruisbestuiving. Zo is de overeenkomst tussen bloem en bestuivervorm dat Darwin bij het observeren van de 29 cm lange nectardragende spoor van de Madagascaanse orchidee Angraecum sesquipedale het bestaan voorspelde van een bestuivende mot met een slurf van die lengte. Zo ‘ n mot, Xanthopan morgani praedicta, werd inderdaad 40 jaar later ontdekt.
de beschrijving van patronen in plantgebruik door lepidopteran larven ging vooraf aan het concept van escape-and-radiate coevolution., Hogere taxa van vlinders voeden zich vaak met een enkele groep bloeiende planten. Terwijl sommigen zich voeden met meer dan één plantenfamilie, hebben deze de neiging om nauw verwant te zijn of vergelijkbare biochemie te hebben. Bijvoorbeeld, larven van de vlinderfamilie Pierinae, of witten, voeden zich voornamelijk met de families Capparaceae en Brassicaceae, die nauw verwant zijn. Sommige blanken voeden zich ook met leden van de familie Tropaeolaceae die met de andere families de productie van mosterdolieglycosiden en een zeldzaam vetzuur delen., Deze regelmatigheden impliceren een belangrijke rol voor plantaardige secundaire metabolieten bij het bepalen van het gebruik van vlindergastheer. Gezien het feit dat deze verbindingen van invloed zijn op herbivoor gedrag, die vaak als afschrikmiddelen, secundaire chemie kan de belangrijkste functie die toegestaan planten te ontsnappen hebben gevormd.
vergelijkingen tussen conspecifieke populaties wijzen ook op coevolutie. Het kleuringspatroon van de vlinder Heliconius erato, waarvan wordt aangenomen dat het een signaal is voor roofdieren die wijzen op afkeer, varieert tussen de populaties in Midden-en Zuid-Amerika. Opvallend is de vleugelkleur van H., melomeen, een even onsmakelijke congeneer met een duidelijke levensgeschiedenis en gastheervoorkeur, varieert geografisch parallel met H. Erato. Dit patroon wordt verondersteld een voorbeeld te zijn van coevolution van nabootsing tussen prooisoorten die een roofdier delen. Fritz Müller, een tijdgenoot van Darwin, stelde voor het eerst dit specifieke model van coevolution voor om overeenkomsten in vleugelpatroon te verklaren tussen onverkwikkelijke vlindersoorten die tot twee verschillende geslachten behoren (Ituna en Thyridia).
Müller introduceerde ook het gebruik van wiskundige modellen om het coevolutionaire proces te bestuderen., Moderne wiskundige en computersimulatiemodellen kunnen populatiegenetica, kwantitatieve genetica, evolutionaire speltheorie en optimaliteitstheorie bevatten. Wiskundige modellering is nuttig gebleken in het beschrijven van de dynamiek van de interacties tussen soorten en in het bepalen welke voorwaarden coevolution bevorderen.
hoewel ecologische interacties meestal niet “fossielen”, heeft de analyse van paleontologische records enige aanwijzingen voor coevolutie opgeleverd., Bijvoorbeeld, de verschijning in het Ordovicium van predaceous koppotigen wordt geassocieerd met de gelijktijdige verschijning van verschillende defensieve strategieën van de kant van hun prooi (bijvoorbeeld, sterke sculptuur en coiling in buikpotigen en schelp-dragende koppotigen, stekels in stekelhuidigen), suggestieve van diffuse coevolution tussen roofdieren en hun prooi. De oudheid van bepaalde interacties kan ook worden bepaald door het inspecteren van fossielen van bestaande soorten. Verschillende plantenfamilies bezitten structuren (domatia) die mijten Herbergen, die plantenvijanden aanvallen., Domatia vergelijkbaar met de moderne vorm zijn ontdekt in gefossiliseerde bladeren uit het Eoceen, 55 miljoen jaar geleden!
De relatieve leeftijd van de klassen van geassocieerde taxa is relevant voor het aantonen van gecorreleerde co-evolutie of co-speciatie. Deze processen zouden noodzakelijkerwijs worden uitgesloten als de ene groep veel ouder was dan de andere. De leeftijd van een associatie, of Van interactie-gerelateerde aanpassingen, kan vaak worden geschat op basis van fylogenieën met tijdkalibratie (bijvoorbeeld, met behulp van geschatte moleculaire klokken of stam-groep fossielen)., Moleculair bewijs van diepzee-vesicomyide mosselen en de zwavel-oxiderende endosymbiotische bacteriën waarvan ze afhankelijk zijn voor voeding geeft aan dat de op elkaar inwerkende clades beide ongeveer 100 miljoen jaar oud zijn. Deze twee geslachten schijnen in nauwe associatie sinds hun oorsprong geweest te zijn en cospeciated te zijn, zoals door het opmerkelijke niveau van congruentie tussen hun geschatte fylogenieën wordt aangegeven., De Phylogenetic informatie wordt ook relevant in het testen of een karakter een aanpassing voor een ecologische interactie of een voorouderlijke eigenschap is die in de afwezigheid van de interactie bestaat.
in sommige gevallen was het mogelijk de specifieke genen te documenteren die de interactie van een soort beïnvloeden. H. H. Flor vond verschillende genen in vlas (Linum usitatissimum) die weerstand bieden tegen de roestmelampsora lini. Roest virulentie wordt bepaald door een set van complementaire genen, in een een-op-een relatie., Deze studie inspireerde het gen-voor-gen model (zie speciale kenmerken in parasiet-gastheer Coevolution: gen-voor-gen systemen), die een paradigma van fytopathologie is geworden. De meeste eigenschappen, echter, hebben een complexe genetische basis, waarbij veel genen. Dergelijke complexiteit vereist een kwantitatieve genetische benadering, die de variatie van de eigenschap in genetische en milieucomponenten verdeelt. Deze benadering heeft aangetoond dat veel van de eigenschappen die relevant zijn voor interacties genetische variabiliteit hebben, dat wil zeggen, Er is potentieel voor coevolution., Bijvoorbeeld, de wilde pastinaak (Pastinaca sativa) en zijn belangrijkste verwante herbivoor, de pastinaak webworm (Depressaria pastinacella), worden verondersteld betrokken te zijn bij co-evolutie gemedieerd door de evolutie van furanocumarinen en de ontgiftende mechanismen van het insect. May R. Berenbaum heeft genetische variatie gedocumenteerd, zowel in de productie van furanocoumarinen als in het vermogen van de webworm om deze groep plantaardige toxines te metaboliseren.
kwantitatieve genetica wordt ook gebruikt om correlaties tussen eigenschappen te meten., De opsporing van negatieve genetische correlaties is indicatief van trade-offs tussen eigenschappen, zodanig dat selectie voor de verhoging van waarde van één eigenschap tot een daling van waarde van de gecorreleerde eigenschap leidt. Tradeoffs zijn van bijzonder belang in het verklaren van evolutionaire beperkingen, en in het bijzonder waarom soorten zijn gespecialiseerd. Erwtluis (Acyrthosiphon pisum) klonen verzameld uit twee gewas planten (alfalfa en rode klaver) vertoonden een hogere conditie wanneer gekweekt op de plant waaruit ze waren verzameld, wat suggereert lokale aanpassing., De negatieve genetische correlatie in geschiktheid tussen gewassen kan de evolutie van generalistische klonen beperken, aangezien deze op beide planten zouden worden overtroffen door gewas-gespecialiseerde klonen.
meting van genetische variatie en correlatie tussen eigenschappen biedt informatie over de genetische context waarin selectie kan werken. Correlaties tussen eigenschappen en fitness suggereren de vorm en richting van de selectie., In een kasstudie toonde de wilde pastinaak een negatieve genetische correlatie tussen de concentratie van verschillende furanocumarinen en zaadset, wat suggereert dat de productie van de chemicaliën een kosten voor de voortplanting kan betekenen in de afwezigheid van de pastinaak webworm. Deze negatieve correlaties werden niet waargenomen in het veld, wat erop wijst dat de aanwezigheid van furanocoumarinen de geschiktheid verhoogt in aanwezigheid van de herbivoor., Idealiter worden dergelijke studies uitgevoerd in een natuurlijke omgeving, aangezien ons uiteindelijke belang inzicht is in hoe natuurlijke selectie in het wild werkt, maar men kan modelsystemen in het laboratorium gebruiken, zoals evoluerende populaties van bacteriën en bacteriofaag.
ten slotte zijn studies van interagerende soorten meestal gebaseerd op de analyse van afzonderlijke gemeenschappen. Echter, de meeste soorten zijn samengesteld uit vele lokale populaties, en toenemend belang is toegekend aan de geografische structuur van soorten en hun interacties., Over de verspreiding van een interactie is het waarschijnlijk dat men een mozaïek van selectiedruk zal waarnemen als gevolg van variatie in abiotische en biotische factoren, en de specifieke demografische en genetische geschiedenis van lokale populaties. Sommige plaatsen kunnen Co-evolutionaire hot spots zijn, dat wil zeggen, plaatsen van wederzijdse Co-Evolution, terwijl in andere selectie unidirectioneel kan zijn of op geen van beide soorten inwerken. De geografische variatie in resultaten wordt verder gewijzigd door genstroom onder populaties. Bijgevolg zijn verschillende graden van coadaptatie te verwachten onder populaties., Het is duidelijk dat ons begrip van de dynamiek van een soorteninteractie de studie van vele gemeenschappen en interpopulatieprocessen vereist.
enkele gevallen die voldoen aan de eisen van lange-termijn multipopulatiestudies zijn onlangs naar voren gekomen en hebben onze behoefte aan een geografische mozaïektheorie van coevolutie versterkt. Bijvoorbeeld, resistentie en virulentie structuren van Linum en Melampsora (eerder genoemd), bestudeerd in New South Wales, soms sterk variëren tussen populaties en tijd., De frequentie van gevoelige genotypes van vlas zal de lokale frequentie van een bepaalde stam van vlas roest beïnvloeden, maar extra factoren werden gevonden om een rol te spelen, namelijk, drift, uitsterven, en migratie van naburige populaties. De geografische structuur van vlas en roest bleek een essentiële factor te zijn bij het verklaren van het voortbestaan van de interactie.