levermossen
levermossen (phylum Hepatophyta) zijn een van de drie oude lijnen van bryofyten (levermossen, hoornmossen): laaggroeiende landplanten die afhankelijk zijn van vrij water (Regen) voor bevruchting.levermossen, met ongeveer zesduizend soorten, geven over het algemeen de voorkeur aan iets koelere, vochtige, ruigere en meer zure habitats dan mossen., Net als elke bryophyt heeft een leverkruid een dominante (opvallende) groene gametofyt en een kleine, aangehechte sporophyt, een sporangium met één steel dat zich ontwikkelde uit een bevruchte eicel.
net als bij hoornwortels zijn leverwortel gametofyten typisch dorsiventraal symmetrisch (afgeplat). Een uniek kenmerk van levermossen is de aanwezigheid, in de gametofyt, van olielichamen, cellulaire organellen die aromatische terpenoïden produceren.,
Mogelijk verdedigen levermossen van herbivoren, terpenoïden (chemisch divers en Gevonden in 90 procent van de levermoeren) hebben potentiële medicinale waarde. Liverwort sporofyten rijpen terwijl volledig ingesloten in de gametofyte.hierdoor zijn ze beschermd tegen natuurlijke selectie en zijn ze uniformer dan sporofyten van mossen., Een typische sporofyte bestaat uit een voet, een vlezige stengel (seta), en een ronde tot cilindrische capsule die opensplijt om sporen en elaters vrij te geven.
De seta is groen wanneer ze jong is, maar is van korte duur en groeit alleen door celelongatie (niet doormeeristematische cellen zoals in andere bryofyten). Elaters, uniek voor leverwortels, zijn cellen met spiraalvormig verdikte wanden. Hun schokkerige, hygroscopische bewegingen helpen sporen uit de capsule te verspreiden.
Bladleverwortels
Bladleverwortels
leverwort gametofyten zijn onderscheidend., Ze zijn ofwel loof (ongeveer twee derde van de soorten) of thalloïde (strapaike), terwijl alle mossen zijn loof. Leverkruid bladeren zijn vaak rond en gelobd, in tegenstelling tot de puntige bladeren van mossen. Liverwort gametofyten worden verankerd door eencellige wortelstokken (haren), terwijl de wortelstokken van mossen meercellig zijn.
Bebladerde levermossen zijn geplaatst in de klasse Jungermanniopsida, met de meeste soorten in de volgorde Jungermanniales. De bladeren zijn slechts één cel dik en missen midribben., De afgeronde cellen hebben tal van chloroplasten en variabele aantallen olielichamen; deze lijken op clusters van druiven in sommige soorten.
stengels zijn kruipend of stijgend en dragen meestal drie rijen bladeren: twee rijen dorsale bladeren en (bij de meeste soorten) één rij ventrale bladeren of onder bladeren. De bladeren overlappen elkaar over het algemeen en zijn onder een schuine hoek aan de stengel bevestigd (een dwarshoek komt minder vaak voor). De rangschikking van de bladeren in lommerrijke levermossen kan worden aangeduid als succubous of incubous, gebaseerd op de manier waarop de bladeren overlappen., bij succubeuze soorten overlappen de bladeren, net als de dakspanen; het bovenste deel van een blad is bedekt met het volgende blad erboven (naar de top). Bij incubeuze soorten overlappen de bladeren elkaar op de tegenovergestelde manier (weg van de top). Bladeren van veel soorten zijn verdeeld in lobben en filamenten, waardoor de gametofyt een delicaat uiterlijk krijgt.,
bijvoorbeeld, Frullania heeft twee rijen dorsale bladeren, een rij van bifid underleaves, en twee rijen van de helm-vormige ventrale blad lobben of “water zakken” (waarin “wiel dieren,” of rotifers, kunnen leven). Trichocolea heeft bladeren verdeeld in filamenten die lijken op wol. door de externe complexiteit van bladlevers zijn ze zeer geschikt voor capillaire geleiding en opslag van regenwater.,Echter, zoals de meeste bryofyten, bladlevermossen hebben een dunne cuticula (of ontbreekt een); na een regen, ze snel uitdrogen en inactief worden. Als ze zich terugtrekken, herleven ze snel.de archegonia (eizakjes) van bladleverwortels ontwikkelen zich aan de uiteinden van stengels en takken, terwijl de antheridia (zaadzakjes) achter de top worden geproduceerd. Deze gametangia worden beschermd tegen uitdroging door slijmharen (die slijm afscheiden) en schutbladeren (gespecialiseerde bladeren). Archegonia kan worden verborgen in een omhulsel van gesmolten bladeren (het bloemdek)., Na de bevruchting zwelt de basis van het archegonium op in een calyptra die het embryo beschermt. Het embryo kan ook worden omsloten door een schede van stamweefsel (het perigynium).
na sporofytenrijping (vaak in het voorjaar of in de herfst) rekt de Seta uit en dwingt de capsule door de beschermende lagen. De capsule splitst open, zijn vier kleppen lijken op een kleine bloem, en laat de sporen en elaters los. Een paar dagen later stort de delicate seta in en sterft.,
als een spore op een gunstige plaats landt, kan het ontkiemen en zich ontwikkelen tot een nieuwe bladvormige gametofyt, die groeit door middel van een apicale cel (initiaal) aan de top van de stengel. Leverwortels van vochtige habitats, zoals Frullania, vertonen vaak vroegrijpe spore kieming, en juveniele gametofyten (in plaats van sporen) worden afgeworpen uit de capsule. juveniele gametofyten zijn vaak bolvormig, in plaats van draadachtig, zoals bij mossen. Leverkruidsporen die ongewoon tolerant zijn voor koude, droge omstandigheden kunnen over grote afstanden door de wind verspreid worden.,veel bladkleurige levermossen produceren ook overvloedige gespecialiseerde aseksuele propagules (gemmae), die kunnen worden verspreid door regen, wind of de voeten van dieren. Aseksuele voortplanting helpt compenseren voor zeldzame seksuele voortplanting; de meeste bladlevermossen (zoals de meeste bryofyten) zijn uniseksueel, en soms mannelijke en vrouwelijke planten leven ver uit elkaar.bladeren bloeien in vochtige, schaduwrijke habitats en zijn vaak pioniers op rotsen, boomstammen, rottende stammen, stronken en bodem door beken, vijvers, voetpaden en wegen. Habitats variëren van zonnige richels tot diep schaduwrijke kloven., enkele soorten zijn aquatisch, zoals Scapania undulata, een grote producent in bergstromen die Opmerkelijk tolerant is voor zure mijnafvoer. Veel soorten zijn epifyten, die bomen als pendelmatten in gematigde en tropische regenwouden planten. hoewel bladklevermossen (zoals de meeste bryofyten) meestal een vaste plant zijn, zijn hun substraten vaak “tijdelijk” op een schaal van jaren (velden, overstromingsvlakten), decennia (stammen) of eeuwen (bomen met oude groei). Propagules (sporen en gemmae) stellen hen in staat om “shuttle” naar nieuwe substrata als ze beschikbaar komen.,
Thalloïde levermossen
Thalloïde levermoeren
Thalloïde levermoeren hebben meestal groene cellen daarboven, verspreide oliecellen (één olielichaam per cel), ventraal weefsel dat symbiotische schimmels bevat, en wortelstokken die ontstaan uit een verdikt gebied in het centrum (dat een duidelijke hoofdnerf kan bevatten). Er zijn twee soorten thalloïde levermossen, ingedeeld op basis van anatomie: eenvoudig en complex. eenvoudige thalloïde levermossen worden geplaatst in de klasse Jungermanniopsida, met de meeste soorten in de orde Metzgeriales., De strapachtige of ribbonlike thalli (lichamen) groeien door middel van “apicale initialen” in marginale inkepingen. Vertakte patronen variëren, maar thalli over het algemeen uit te breiden naar buiten, de vorming van cirkelvormige matten.
In Pallavicinia bevat een duidelijke hoofdnerf” hydroïden”, langwerpige cellen gespecialiseerd voor watergeleiding, analoog aan tracheidae van hogere planten. Archegonia en antheridia in de metzgeriales zijn meestal verspreid over de thallus en worden op verschillende manieren beschermd door schalen, schubben, flappen en slijmharen., op volwassen leeftijd barst de sporofyt door de calyptra, splitst de capsule zich in twee tot vier kleppen en komen sporen en elaters vrij. Sommige soorten produceren ook gemmae. Eenvoudige thalloïde levermossen groeien in dezelfde habitat als bladkleurige levermossen en worden er vaak mee vermengd.complexe thalloïde levermossen, of kamermossen, worden ingedeeld in de klasse Marchantiopsida. Ze hebben een bovenste laag van losjes verpakte groene filamenten in box-achtige “luchtkamers” en een onderste laag van compacte voedselopslagcellen. elke luchtkamer heeft een porie in zijn dak.,”De wasachtige epidermis van het” dak ” stoot overtollig water af, terwijl de poriën de gasuitwisseling mogelijk maken die nodig is voor fotosynthese. Hoewel poriën niet kunnen worden geopend en gesloten (zoals stomata van hogere planten), kunnen de complexe poriën van sommige soorten krimpen onder droge omstandigheden.
hoewel watergeleidende cellen voorkomen in de hoofdribben van sommige soorten, zijn kamerlevermoten, zoals alle bryofyten, voornamelijk afhankelijk van capillair water., Capillaire ruimten zijn overvloedig en komen voor tussen ventrale schubben en binnen een dichte mat van wortelstokken, gladde verticale wortelstokken en horizontale wortelstokken (met “koppelde,” golvende wanden) die het water langs de onderkant van de leverwortel geleiden.leverwortels groeien door middel van apicale initialen (beschermd door schubben) in marginale inkepingen. Thalli lijken dichotoom te vertakken, herhaaldelijk in tweeen te versplinteren, maar deze groei is pseudodichotoom; in echte dichotomieën splitst elke apicale initiaal zich in twee nieuwe initialen., Zoals in de meeste bryofyten, kolonies “groeien vooruit en sterven achter,” zodat een kolonie fragmenteert in twee (of meer) nieuwe kolonies.voortplantingsstructuren van leverwortels in de kamer zijn zeer gespecialiseerd. In Marchantia spatten regendruppels gemmae uit gemma cups. Een vernauwing in de beker versnelt de beweging van het water en verbetert de verspreiding.
ook in Marchantia zijn thallustakken veranderd in paraplu-achtige gametangioforen; deze verheffen antheridia en sporangia en verbeteren daardoor de verspreiding van sperma door de regen en de verspreiding van sporen door de wind., Bij mannelijke planten treft de regen de “paraplu ‘ s”, met hun verzonken antheridia, en spat er sperma uit. bij vrouwelijke planten worden sporofyten (met gereduceerde setae) gedragen op de onderzijde van de “paraplu ‘ s”; volwassen capsules barsten door de calyptrae, scheuren onregelmatig open en laten sporen en elaters los.Ongeslachtelijke voortplanting (via gemmae) wordt begunstigd door korte dagen, terwijl seksuele reproductie (via sporofyten) wordt begunstigd door lange dagen.andere leverwortels in de kamer zijn minder gespecialiseerd dan Marchantia. Conocephalum heeft bijvoorbeeld alleen vrouwelijke paraplu ‘ s en mist gemma cups., In Riccia en Ricciocarpus zijn gametangia en sporangia verzonken in de thalli, en sporen worden vrijgemaakt wanneer de thalli verval. in beide geslachten wordt het vrijkomen van sporen door desintegratie gesynchroniseerd met seizoensgebonden veranderingen en is het net zo adaptief als de complexe “paraplu ‘ s” van Marchantia. Riccia fluitans en Ricciocarpus natans vormen drijvende matten op vijvers, maar andere Riccia-soorten domineren de uitgebreide “cryptogamische korsten” op droge vlaktes in Australië. Marchantia wordt gevonden op recent verbrande grond in vochtige gebieden, terwijl Conocephalum vaak groeit op schaduwrijke richels langs beken., Leverwortels in de kamer zijn uitgebreid gebruikt als experimentele proefpersonen. Geslachtschromosomen in planten werden voor het eerst ontdekt in de kamer leverkruid Sphaerocarpos.