2. Overzicht van het speciale nummer
het document van Petren et al. (2010) is de eerste die een genetische analyse rapporteert van specimens verzameld door Charles Darwin en zijn scheepsmaten op de reis van de HMS Beagle. De auteurs gebruiken moderne genetische hulpmiddelen, zoals het klonen en sequencen van oud DNA en multilocus microsatelliet markers, om genotype moderne en historische vinken monsters en populaties van de Galápagos, om het verlies van diversiteit in dit eiland ecosysteem te onderzoeken sinds het bezoek van Darwin in 1835., Deze studie toonde aan dat er veel meer biodiversiteit verloren is gegaan in de Galápagos dan eerder werd erkend, ondanks het feit dat deze eilandhabitats worden beschouwd als een van de minst beïnvloed door de mens als gevolg van een relatief late exploratie en lage nederzettingsactiviteit. Daarnaast levert dit artikel een andere belangrijke bijdrage door licht te werpen op een aantal van de (schandelijk!,) onbekende oorsprong van sommige van Darwin ‘ s vinken aangezien de auteurs met succes de locatie en de soorten konden bepalen van een aantal onbekende vinken verzameld door Charles Darwin en anderen tijdens vroege expedities in de afgelopen 175 jaar.
ondanks het verlies van verschillende populaties van Darwinvinken op het eiland (zie hierboven) is geen van de soorten uitgestorven., In de afgelopen jaren staat de mangrovevink (Camarhynchus heliobates), als gevolg van een combinatie van toegenomen menselijke activiteit, habitatverlies en invasie door geïntroduceerde soorten, op de rand van uitsterven, met een totale populatie van ongeveer 100 individuen, en behoort hij tot de zeldzaamste vogels op de planeet. Het document van Fessl et al. (2010) geeft de broodnodige nieuwe kwantitatieve informatie over deze bedreigde soort, en bespreekt deze in de context van instandhoudingsinspanningen en-technieken., Het is duidelijk dat de mangrovevink zeer laag in aantal is in alle kleine mangrovevlakken die hij bewoont en zijn bestaan wordt bedreigd door ratten en parasitaire vliegen. Met behulp van software voor populatieprojectieanalyse, voeren de auteurs een nuttige analyse uit om te laten zien hoe kwetsbaar de populaties zijn onder de huidige regimes van predatie, en hoe de kwetsbaarheid kan worden verminderd met een verhoging van het broedsucces en onderdrukking van predatie. Dergelijke informatie moet zeer nuttig en waardevol zijn voor de instandhouding van deze en andere soorten., Hoewel de belangrijkste focus van dit artikel is ecologie en het behoud van de mangrovevink en niet de evolutie ervan, het is een belangrijke herinnering aan wat er kan gebeuren met een endemische eilandsoort die wordt geduwd buiten zijn adaptieve mogelijkheden.,
in het volgende artikel van Podos (2010) werd onderzocht of leden van de gemiddelde vink Geospiza fortis populatie op een bepaalde locatie, genaamd El Garrapatero, op het eiland Santa Cruz onderscheid maken tussen twee snavelmorfen op basis van gezang alleen, en bovendien werd getest of deze vogels de liederen van lokale en verre (24 km afstand) zangers van dezelfde soort kunnen onderscheiden., De eerste vraag is bijzonder interessant, aangezien deze twee morphs bekend staan om te paren en dus een goed model kunnen bieden voor het bestuderen van de vorming van soortgrenzen door middel van sympatrische differentiatie. De auteur levert bewijs dat ze anders reageren op lokale liedjes geproduceerd door verschillende morphs, maar geen onderscheid maken tussen kleine-morph songs opgenomen vanaf verschillende locaties, in tegenstelling tot de resultaten van een eerdere afspeelstudie waarin lokale en verre songs lokte verschillende reacties (Podos 2007)., De hogere betekenis van de morph van de zingende Man (morph discriminatie) dan die van een locatie waar het lied werd geproduceerd (akoestische voorkeur) ondersteunt dus de hypothese dat lied in Darwin ‘ s vinken kan dienen als een gedragsmechanisme voor assortatieve paring en sympatrische evolutionaire divergentie.
een gerelateerd artikel door de León et al. (2010) bestudeerde de factoren die genstroom tussen divergente populaties/soorten van Darwin ‘ s vinken bemiddelen. Dit is een studie van morfologische divergentie en reproductieve isolatie in aanwezigheid van genstroom., De grondgedachte is dat ecologische verschillen kunnen werken om differentiatie en reproductieve isolatie te handhaven of zelfs te bevorderen wanneer gerichte selectie sterk genoeg is om de homogeniserende effecten van genstroom tegen te gaan. Een dergelijk scenario is enige tijd geleden al gesuggereerd door Felsenstein (1981) en Smith (1989). De auteurs maken gebruik van variabele populaties van medium grondvink door genetische verschillen (allelische variatie op 10 microsatelliet loci in ongeveer 1000 individuen) tussen dergelijke populaties te vergelijken met morfologische verschillen en geografische scheiding tussen populaties., Daarnaast voeren ze een vergelijkbare vergelijkende analyse uit op verschillende soorten grondvink (middelgroot vink G. fortis, kleine grondvink G. fuliginosa en grote grondvink G. magnirostris) van hetzelfde eiland (Santa Cruz Island). De belangrijkste bevinding is dat populatie (genetische) structuur wordt geassocieerd met snavelmorfologie, maar minder met geografische scheiding. Dat wil zeggen, populaties met vergelijkbare snavelgrootte toonden minder genetische differentiatie dan populaties met verschillende snavelgrootte. Bovendien, G., fortis met de grootste divergentie in snavelgrootte toonde ook de grootste divergentie bij neutrale markers. Dit patroon is ook vergelijkbaar voor de interspecifieke vergelijkingen tussen de grondvinken, en consistente resultaten op deze twee biologische schalen (intra – en interspecifieke variatie) suggereren dat ecologische differentiatie (disruptieve selectie en assortatieve paring) belangrijk kan zijn bij de drijvende speciatie. Ten slotte voegt de studie aan het groeiende lichaam van bewijsmateriaal toe die erop wijzen dat de specatie ondanks genstroom tussen populaties kan voorkomen.,
het volgende artikel van Temeles and co-workers (2010) gaat over verwante onderwerpen van morfologische aanpassing en speciatie in een andere groep vogels, de heremietkolibries (Phaethornithinae). In dit artikel bestudeerden de auteurs de evolutie van seksueel dimorfisme in snavelgrootte en vorm op een groep kolibries die morfologische gegevens van honderden specimens uit 30 verschillende geslachten uit museumcollecties combineerden met de recent gepubliceerde fylogenetische informatie over deze soorten., Zulke uitgebreide snavel-vorm dimorfisme aangepast voor resource partitionering bestaat niet in Darwin ‘ s vinken of in veel andere vogelgroepen, maar het begrijpen van de oorsprong en functie in groepen waar het voorkomt, zoals kolibries, draagt sterk bij aan ons begrip van de snavel morfologische evolutie., De auteurs verkregen interessante resultaten over de evolutie van seksueel dimorfisme binnen deze groep, waaruit bijvoorbeeld blijkt dat matig Vrouwelijk-bevooroordeeld seksueel dimorfisme in snavelkromming de voorouderlijke conditie was bij heremietkolibries (Phaethornithinae), en dat het sterk werd versterkt in verschillende soorten, zoals Glaucis hirsutus en Phaethornis guy, waar snavels van vrouwtjes 60 procent meer gebogen zijn dan snavels van mannetjes, wat kan worden verklaard door verschillen in het gebruik van voedselplanten., Hun gegevens suggereren dat kluizenaars kolibries een waardevol model zouden kunnen bieden voor studies van ecologische oorzakelijkheid als een mechanisme voor de evolutie van seksueel dimorfisme voor elke soort waarbij er verschillen zijn in trofische morfologie of andere morfologische verschillen als gevolg van seksspecifiek gebruik van hulpbronnen.
a paper by Grant & Grant (2010) geeft een intrigerende kijk op patronen van genstroming tussen soorten van Darwinvinken op Daphne Major Island, evenals genstroming als gevolg van immigratie van con – en heterospecifica., Het belangrijkste resultaat, dat de genstroom uit heterospecifieken hoger lijkt te zijn dan de genstroom uit soortgenoten op verschillende eilanden, is heel fascinerend en tot nadenken stemmend, omdat het onze gebruikelijke opvattingen over soortgrenzen uitdaagt en de rol van de genstroom in het samenhouden van populaties van dezelfde soort en populaties van verschillende soorten gescheiden. De auteurs gebruikten zeer uitgebreide methoden waarbij stambomen verkregen door observatie en genotypering werden gecombineerd met morfometrische metingen en zelfs gedragsobservaties, zoals songstructuur en repertoire., Deze zorgvuldige observaties konden de auteurs met succes dergelijke relatief kleine hoeveelheden genstroom schatten. Zij concludeerden dat conspecific gen flow als gevolg van immigratie in Daphne Major onvoldoende was om de sterke effecten van zowel hybridisatie als lokale selectie te ontkennen, en dat conspecific en heterospecific gen flow in combinatie voldoende zijn om willekeurige genetische drift tegen te gaan., Een belangrijke implicatie van de bevindingen van de subsidie & subsidie (in press) is dat de uitwisseling van genen tussen populaties complex, heterogeen en een dynamisch proces in de tijd is, gemeten over tientallen jaren, waaruit de genetische structuur van de populatie blijkt, die vaak wordt gebruikt om de gemiddelde snelheid van de genstroom bij de veronderstelde steady state te berekenen. De complexe patronen van genuitwisseling kunnen tot de vorming van een barrière aan kruising tijdens speciation leiden.,
Clegg& Phillimore (2010) leverde interessante informatie over hoe fenotypische en genetische divergentie kunnen worden ontkoppeld in soorten eilandvogels. Het artikel is een serieuze poging om de evolutionaire krachten die de oorsprong van de biologische diversiteit vormen te ontwarren door het bestuderen van de populatie genetische structuur en fenotypische divergentie tussen twee co-gedistribueerde congeneren vogelsoorten van het geslacht Zosterops bewonen de Vanuatu archipel., De auteurs maakten gebruik van dit eilandsysteem om de relatieve rol van drift en genstroom in het vormgeven van genetische variatie binnen populaties aan te pakken, terwijl het correleren van patronen van genetische variatie met fenotypische verschillen tussen populaties. Vergelijkende analyse van deze kenmerken tussen de twee vogelsoorten met vergelijkbare ecologieën maar verschillende geschiedenissen op de eilanden bleek bijzonder onthullend. Er werd vastgesteld dat de invloed van migratie op de genetische structuur van de bevolking zeer lange tijd (tot honderdduizenden jaren) in hun archipel setting leek aan te houden., Tegelijkertijd bleek de verwachte overgang naar een toestand van een drift-gemedieerd systeem als eilandpopulaties steeds meer geïsoleerd raken als gevolg van verminderde dispersiecapaciteit slechts gedeeltelijk voor te komen in een endemische soort, ondanks een lange evolutionaire geschiedenis op de archipel (miljoenen jaren). De benadering en conclusies die in dit artikel worden beschreven vormen een belangrijke achtergrond om in de toekomst te overwegen bij het bestuderen van eilandspeciatie in Darwin ‘ s vinken en andere soorten.,Darwins vinken zijn het meest bekend om het differentiële gebruik van hun afzonderlijke snavels, waarvan wordt aangenomen dat hun vorm en grootte maximaal effectief zijn voor hun respectieve diëten. Een van de belangrijkste aspecten van de snavelfunctie is het vermogen om biomechanische stress over te brengen en te weerstaan tijdens het snavelgebruik, wat vooral belangrijk is voor soorten die grote en/of harde zaden kraken. De biomechanische output van het geïntegreerde snavel/kaak-en schedelspierstelsel moet worden afgestemd op de fysische en geometrische eigenschappen van de snavel. Een paper van Soons et al., (2010) is een interessante studie die gebruik maakt van een compilatie van empirische gegevens om een computationele analyse uit te voeren over de mechanische en adaptieve betekenis van snavelvorm in Darwin ‘ s vinken. Meer specifiek gebruikten de auteurs eindige-elementmodellering om de breuk-vermijdingshypothese te testen. Met behulp van een goede methodologie en een goed geconstrueerde computationele analyse, produceerden de auteurs een studie die breed informatief zou moeten zijn voor biologen op het gebied van ecomorfologie, craniofaciale biomechanica en evolutie., Dit document illustreert dat diepe en brede snavels in grondvinken zorgen voor vermindering van gebieden met hoge stress en piekspanning magnitudes, waardoor vogels harde zaden te kraken terwijl het risico van snavel falen te beperken. Deze resultaten helpen om diepe en brede snavelmorfologieën onder de zaadetende grondvinken te verklaren in vergelijking met soortgelijke soorten van Darwin ‘ s vinken die ongelijke diëten nastreven, zoals de cactusvinken, en correlatie van dergelijke morfologie met de verhoogde bijtkracht die eerder werd gerapporteerd (Herrel et al. 2005).
een paper van Tebbich et al., (2010) richt zich op adaptieve evolutie van gedragskenmerken in Darwin ‘ s vinken. Terwijl verschillend gevormde snavels een efficiëntere (en veilige) behandeling van verschillende soorten voedselbronnen door Darwins vinken mogelijk maken, is een opmerkelijk en vaak over het hoofd gezien kenmerk van hun biologie een reeks gedragsaanpassingen die deze vogels vertonen tijdens het zoeken naar en toegang krijgen tot die voedselbronnen., Grondvinken verkennen de grond en grote rotsen voor zaden, cactusvinken dringen cactusbloemen en vruchten met hun puntige snavels door, Boszangervinken sonderen bladeren van bomen en struiken voor kleine geleedpotigen en scherp snavelvinken pikken op vederknoppen om bloed van borsten te drinken of hun eieren te kraken door ze over rotsen te duwen. In een van de meest bijzondere voorbeelden bij alle vogels maken spechtvinken van een tak of tak een gereedschap om een insectenlarve uit een spleet in de boomstam te verwijderen wanneer ze er niet met hun snavel bij kunnen (gebrek 1947; Bowman 1961)., Zo ’n divers en neofiel gedrag heeft waarschijnlijk een diepgaande genetische component, maar hoe en wanneer dergelijk gedrag evolueerde in Darwin’ s vinken bleef een kwestie van speculatie. De auteurs testten de’ flexibele stamhypothese ‘ om de waargenomen variatie tussen Darwins vinken te verklaren door individueel aanpassingsvermogen aan soortenrijkdom te verbinden. Deze hypothese suggereert dat de voorouderlijke vinken flexibel waren en zich daardoor konden aanpassen aan de nieuwe en barre omgeving die ze op de Galápagos tegenkwamen door nieuwe voedselsoorten te exploiteren en nieuwe foerageertechnieken te ontwikkelen., Het voorspelt ook dat hoge niveaus van cognitieve capaciteiten verwacht zouden moeten worden in alle soorten van Darwin ‘ s vinken, niet alleen degenen die innovatieve technieken gebruiken, zoals spechtvinken. De auteurs vergeleken verschillende componenten van cognitief gedrag zoals operant en reverse learning, innovativiteit, riet en wip taken bij meerdere individuen van spechtvinken en kleine boomvinken en vonden bewijs dat innovatief gedrag fylogenetisch primitief is in Darwin ‘ s vinken.,
Badyaev (2010) droeg een papier dat vertegenwoordigt een uitgebreide hoeveelheid gegevens op snavel-vorm variatie binnen een soort van huis vinken (Carpodacus mexicanus), een ander voorbeeld van de lopende adaptieve straling, en biedt een handige overzicht van de hedendaagse fenotypische het evolutionaire denken en bevat ideeën die pas onlangs voortgekomen uit andere studies. De auteur richt zich op de mogelijke mechanismen die nauwkeurige aanpassing in snavelmorfologie en zijn aanpassingsvermogen tijdens snelle evolutie en diversificatie van vogelsnavels mogelijk maken., In het bijzonder is hij geïnteresseerd in het verklaren van de waargenomen snelle evolutionaire veranderingen in de snavelmorfologie in het licht van het neo-Darwiniaanse model dat gecoördineerde veranderingen nodig heeft in de ontwikkeling van verschillende precursoren en de correspondentie tussen functionele en genetische modulariteit in de snavelmorfogenese, die onlangs is opgehelderd (Abzhanov et al. 2004, 2006; Schneider 2006; Badyaev et al. 2008)., Deze studie richt zich op de eerste 19 generaties van huisvinken die een bepaalde site in Montana koloniseren en die een breed scala van verschillende en vermoedelijk adaptieve snavelmorfologieën vertonen—een resultaat van compenserende ontwikkelingsinteracties tussen snavellengte en breedte in het opvangen van micro-evolutionaire verandering in snaveldiepte., Men vond dat de gerichte selectie fenotypic die extremen door deze compenserende ontwikkelingsinteractie worden gevormd grotendeels heeft geëlimineerd, terwijl de stabiliserende selectie op lange termijn langs één enkele as (snaveldiepte) in de structuur van snavel additieve genetische covariantie werd gespiegeld., Een van de interessantste interpretaties van de door Badyaev (2010) verstrekte gegevens is dat de adaptieve equivalentie van snavelconfiguraties de genetische en ontwikkelingsvariatie in individuele componenten beschermt tegen uitputting door natuurlijke selectie en dat compenserende ontwikkelingsinteracties tussen snavelcomponenten snelle en uitgebreide reorganisatie van snavelmorfologie onder nieuwe omstandigheden kunnen genereren, waardoor de evolutie van precieze lokale adaptatie wordt vergemakkelijkt en wordt bijgedragen aan de algehele diversificatie.
een paper van de Keller-groep (Hoeck et al., 2010) kijkt naar een andere groep Galápagos landvogels, die ook erg belangrijk waren voor Charles Darwin en zijn vroege denken over evolutietheorie, de Galápagos spotvogels. De kleine en geïsoleerde eilandpopulaties van spotvogels bieden een ideaal model om de effecten van beperkte populatiegrootte, genetische drift en genstroom op genetische diversiteit te bestuderen. De auteurs maten genetische diversiteit binnen en differentiatie Onder 19 mockingbird populaties op de meeste Galápagos eilanden, die alle vier endemische soorten omvatten, met behulp van vermoedelijk neutrale microsatelliet loci., De auteurs onderzoeken deze loci op tekenen van drift en Gen flow, en ze gebruikten ook historische specimens om genetische verandering in de vorige eeuw te beoordelen, het onthullen van een aantal duidelijke en opvallende patronen van differentiatie en diversiteit consistent met sterke genetische drift en beperkte gen flow. Dit is in tegenstelling tot Darwin ‘ s vinken die wijdverspreide Interisland migratie niveaus vertonen en hebben lage niveaus van isolatie-door-afstand (Petren et al. 2005; Tonnis et al. 2005)., Het lijkt er dus op dat fenotypische divergentie tussen populaties van Galápagos spotvogels grotendeels te wijten is aan isolatie en genetische drift.
ten slotte wordt in een paper van Ricklefs (2010) coevolution van gastheer–pathogeen voorgesteld als een mogelijke verklaring voor verminderde secundaire sympatrie, en dus de mate van diversificatie, in verwante zustersoorten die eilandengroepen bewonen. Terwijl zeer relevant zijn voor het begrijpen van mechanismen van speciatie in Darwin ‘ s vinken, biedt deze studie ook een aanvulling op de nichestudies van Peterson et al., (1999), die concludeerde dat niches van zustersoorten lange tijd na de soortvorming niet veranderen. De hypothese van Ricklefs (2010) is gebaseerd op het waargenomen patroon onder geselecteerde taxa, waaruit blijkt dat afgelegen archipels hogere niveaus van secundaire sympatrie onthullen dan archipels dichter bij continentale landmassa ‘ s. De auteur suggereert dat secundaire sympatrie kan worden voorkomen door schijnbare concurrentie gemedieerd door pathogenen die samen met gastheerpopulaties maar pathogeen zijn in zusterpopulaties., De afwezigheid van talrijke ziekteverwekkers in afgelegen archipels zou daarom zuster populaties in staat stellen om secundaire sympatrie gemakkelijker te bereiken en diversificatie te versnellen. Volgens dezelfde redenering zouden soorten zich ook binnen continentale gebieden relatief langzaam moeten ophopen. Dit is een nieuw idee voorgesteld om schijnbare niveaus van verminderde secundaire sympatrie in bepaalde geografische locaties, zoals afgelegen archipels te verklaren., Gezien de relatief recente opkomst van de studie van ziekten in natuurlijke populaties van welke soort dan ook, is het begrijpelijk dat dit document geen strikte test van de voorgestelde hypothese presenteert, maar een algemene beschrijving van de ‘pathogen hypothese’, die het veld zeker zal openen voor een reeks veld-en experimentele studies.in het kort, Charles Darwin en zijn scheepsmaten van de HMS Beagle waren de eerste die kleine zangvogels verzamelden, nu bekend als Darwin ‘ s (Galápagos) vinken, precies 175 jaar geleden (Darwin 1839)., Deze vogels werden later herkend als nauw verwant aan elkaar, maar hebben snavels van verschillende vormen en maten ontwikkeld als aanpassingen voor verschillende voedselbronnen. Als zodanig werden ze een klassiek voorbeeld van vele verschillende evolutionaire processen en blijven ze ons waardevolle inzichten verschaffen in principes van evolutionaire verandering. Zoals dit speciale nummer illustreert, zijn de nieuwe en opwindende ontdekkingen die worden gedaan uit studies over Darwin ’s vinken en verwante groepen een ware viering van Darwin’ s erfenis aan de moderne wetenschap., Het is zeker dat we deze iconische vogels nog lang zullen blijven gebruiken om toekomstige generaties onderzoekers te onderwijzen, te trainen en te inspireren.