6.2.3 motiliteit
Het belang van eigenschappen van spermamotiliteit in spermamotiliteit is besproken door Snook (2005). Twee basiseffecten worden herkend. Ten eerste bepaalt het aandeel van sperma dat beweeglijk is binnen een ejaculaat deeffectieve competitieve grootte van een ejaculaat, omdat het onwaarschijnlijk is dat sperma dat niet beweeglijk is, in de meeste taxa de bevruchtende pool binnenkomt. Het aandeel van beweeglijk sperma in een ejaculaat is al lang erkend als een belangrijke eigenschap bij gedomesticeerd pluimvee (Etches 1996)., Meer recent bewijs geeft aan dat deze maatregel ook een deel van de variantie in vaderschap kan verklaren na kunstmatige heterospermische inseminaties in wilde eenden, Anas platyrhynchos (Denk et al. 2005). Ten tweede, binnen het beweeglijke gedeelte van een ejaculaat, kan variatie in zwemsnelheid het bevruchtende succes van individuele sperma beïnvloeden., Ejaculaat kwaliteit assays door computer-assisted sperma analysis (CASA) op basis van variatie in de zwemsnelheid van een monster van sperma hebben aangetoond dat ejaculaten met hogere gemiddelde sperma zwemmen snelheid hebben een hogere bevruchting succes in niet-concurrerende omstandigheden, bijvoorbeeld inred herten, Cervus elaphus (Malo et al. 2005), en mensen (Donnelly et al. 1998; zie hoofdstuk 15 van dit deel), en een bevruchtingsvoordeel in sperma concurrentie in de Atlantische zalm, (Gage et al. 2004), mallards (Denk et al. 2005), en als huisdier gehouden pluimvee (Birkhead et al. 1999; Donoghue 1999).,
Recent vergelijkend bewijs dat spermaeigenschappen geassocieerd met beweeglijke prestaties kunnen evolueren als reactie op sperma-competitie, bleek uit een studie met primaten. Anderson et al. (2007) vergeleek de mitochondriale membraan prestaties van sperma over vier primaten soorten met verschillende niveaus van sperma competitie: de chimpansee Pan troglodytes en Bonobo P. paniscus (beide met hoge sperma competitie risico), mensen (intermediair risico), en gorilla Gorilla gorilla (laag risico)., Zoals te verwachten, was het gemiddelde aandeel metabolisch actief sperma in spermamonsters van alle soorten nauw afgestemd op het risico van concurrentie met sperma. Bovendien had chimpansee-sperma een hoger membraanpotentieel dan menselijk sperma en behield dit potentieel langer na capacitatie dan menselijk sperma., In eutherische zoogdieren, sperma ondergaan een proces van capacitatie in de vrouwelijke baarmoeder en ovidict die biochemische veranderingen leidt tot de acrosome reactie en een staat van hyperactivatie, die kan helpen capacitated sperma om zich te bevrijden van het epitheel van de vrouwelijke voortplantingskanaal, overwinnen van de weerstand van de zona pellucida en penetreren de eicel (Roldan et al. 1994; Bedford & Cross 1999; Quill et al. 2003; ziehoofdstuk 7 van dit deel). De in vitro resultaten door Anderson et al., (2007) aangeven dat chimpansee sperma in staat kan zijn om de hyperactivatie staat langer dan menselijk sperma te handhaven. Samen, suggereren deze resultaten dat hogere mitochondriale metabolische prestaties kunnen zijn geëvolueerd in reactie op sperma competitie in primaten.
De evolutionaire implicaties van veranderingen in motiliteit worden samengevat in Tabel 6.1. Zeker in systemen met externe bevruchting, kunnen we verwachten dat sperma met een hogere snelheid sneller zal botsen met onbevruchte eicellen., Bijvoorbeeld, als alle eicellen zeer snel bevrucht worden, zouden we verwachten dat wanneer twee mannetjes tegelijkertijd sperma werpen op het moment dat het vrouwtje eicellen loslaat, een sperma dat twee keer zo snel reist, twee keer de afstand zou overbruggen in de eerste seconden na vrijlating, en twee keer de kans zou hebben op een botsing met een eicel. Op basis van deze logica, ejaculaat concurrentievermogen moet het product van sperma snelheid en aantal weerspiegelen: mannelijke I concurreren met mannelijke j zou een deel van de bevruchting gelijk aan Pi=visi/bereiken(visi+vjsj), waar sperma snelheden zijn vi, vj, en sperma nummers si, sj.,
een afweging tussen de snelheid van het sperma en de levensduur van het sperma kan worden verwacht als langzamer bewegend sperma hun energiebronnen langzamer gebruikt. Levitan (2000) demonstreerde zo ‘ n afweging in de zee-egel Lytechinus variegatus, waar, bij afwezigheid van spermaconcurrentie, zowel de zwemmingssnelheid als de leeftijd van het sperma onafhankelijk van elkaar de bevruchting beïnvloedde, de eerste positief en de laatste negatief. Belangrijk is dat mannen met een hoge initiële gemiddelde spermasnelheid een verminderde levensduur van het sperma hadden.,
onlangs is bij knaagdieren een vergelijkende test uitgevoerd naar de rol van een bepaald aspect van beweeglijke prestaties bij spermavonstallen. Een trade-off tussen motiliteit en levensduur zou suggereren dat zodra ze zijn hyperactivated, sperma hebben verminderde levensverwachting. Consistent met dit, reactieve zuurstof species (ROS) worden geassocieerd met capacitatie, en premature capacitatie kan de bemestingsefficiëntie van een ejaculaat verminderen (Villegas et al. 2003)., Een recente studie van vier soorten van muroid knaagdieren sperma aangetoond dat in vitro, sperma capacitatie en hyperactivatie sneller en meer gesynchroniseerd in soorten gekenmerkt door een hoger niveau van sperma competitie (Gomendio et al. 2006). Bij Atlantische zalm vertoonde de levensduur van sperma echter een omgekeerde relatie met het succes van de spermavrijheid, hoewel er geen bewijs was voor een trade-off tussen de snelheid van het sperma en de levensduur (Gage et al. 2004)., In de Arctische charr, Salvelinus alpinus, zwem snelheid en sperma nummers zijn positief gecorreleerd met elkaar en beide zijn onafhankelijk van sperma levensduur (Rudolfsen et al. 2006). Merk echter op dat het ontbreken van een negatieve correlatie tussen zwemsnelheid en levensduur kan worden verward door conditieafhankelijke mechanismen waarin mannen met een hogere conditie meer in verschillende ejaculaateigenschappen tegelijkertijd kunnen investeren, en daarom op zichzelf niet noodzakelijkerwijs inconsistent is met de theoretische verwachting van een trade-off.,
een andere situatie kan van toepassing zijn op intern bevruchtende soorten met langdurige spermaopslag in gespecialiseerde spermaopslagorganen in het vrouwelijke voortplantingskanaal, waarbij de spermamigratie naar de eicel gedeeltelijk of grotendeels wordt bepaald door het vrouwelijke voortplantingskanaal in plaats van door het zwemmen van sperma rechtstreeks. In deze soorten, sperma zwemmen prestaties speelt meer gespecialiseerde rollen in sperma competitie., Bijvoorbeeld, kan de snelheid van het sperma zwemmen de capaciteit van sperma beà nvloeden om door belangrijke gebieden van het vrouwelijke voortplantingskanaal te bewegen en kan aanvankelijke toegang tot de vrouwelijke sperma-opslagorganen bemiddelen, terwijl het zwemmen uithoudingsvermogen de periode kan bepalen waarover een ejaculaat levensvatbaar en concurrerend binnen een wijfje blijft.,
bij pluimvee Gallus gallus domesticus is sperm mobility, een in vitro spectrofotometertest die het vermogen van een spermapopulatie meet om door te dringen in een oplossing van een inert medium (Froman & Feltmann 1998), gebruikt om de rol te bepalen van de prestaties van het zwemmen in sperma in de competitie., De mobiliteit van een spermapopulatie is evenredig met het aantal sperma in het ejaculaat met een rechtlijnige zwemmingssnelheid (VSL) groter dan 30 µm s-1 (Froman & Feltmann 2000; Froman & Kirby 2005; Froman et al. 2006). Daarom is mobiel sperma noodzakelijkerwijs motiel, maar motiel sperma vertaalt zich niet noodzakelijkerwijs in een ejaculaat met hoge mobiliteit (Froman & Kirby 2005). Birkhead et al., (1999) gebruikte heterospermische kunstmatige inseminaties om aan te tonen dat relatieve sperma mobiliteit voorspelde de bevruchting succes tussen twee sperma nummer-matched ejaculaten in deze soort. Vervolgens hebben kunstmatige inseminatie-experimenten die het aantal en de mobiliteit van het geïnsemineerde sperma manipuleerden, licht geworpen op de mechanismen waardoor deze ejaculaateigenschappen het resultaat van spermavrijheid bij het gevogelte beïnvloeden. Froman et al., (2002) toonde aan dat, terwijl het aantal geïnsemineerde sperma meestal het aantal sperma bepaalt dat aanvankelijk werd opgeslagen in de vrouwelijke sperma-opslag tubuli (SSTs), de mobiliteit van het sperma meestal invloed heeft op de snelheid waarmee sperma verloren gaat van de SSTs. Meer recent, Pizzari et al. (in voorbereiding) bevestigde deze resultaten door aan te tonen dat, op voorwaarde dat het aantal ejaculaten met een hoge mobiliteit groter is, ejaculaten met een lage mobiliteit de neiging hebben om ejaculaten met een hoge mobiliteit te overtreffen over de bevruchting van de eerste eitjes die door een vrouw na inseminatie zijn geovuleerd., De duur van deze bevruchtende superioriteit van lage mobiliteit ejaculaten hangt af van hun numerieke voordeel ten opzichte van de hoge mobiliteit ejaculaat bij inseminatie. Deze resultaten komen overeen met een model van spermadynamica binnen de SST ‘ s van vrouwelijke vogels (Froman 2003). Dit model stelt voor dat het sperma in SST wordt behouden aangezien zij tegen de stroom van vloeistof zwemmen die door de epitheliaale cellen van het distale eind van SST wordt geproduceerd. Als sperma zwemmen snelheid daalt onder een drempel, sperma worden gespoeld uit de SST en zijn in staat om de vrouwelijke infundibulum te bereiken waar bevruchting optreedt., Daarom zal, ten opzichte van een ejaculaat met een hoog aandeel sperma met een hoge zwemsnelheid, een ejaculaat dat een hoog aandeel sperma met een lage zwemsnelheid bevat gedurende een relatief korte periode in de SST worden bewaard, maar zal numeriek meer worden vertegenwoordigd op het infundibulum in de eerste dagen na inseminatie. Sperma mobiliteit is positief geassocieerd met sperma metabolische prestaties en uiteindelijk een lange levensduur, en slechte sperma mobiliteit in deze soort lijkt te worden bepaald door versnelde mitochondriale senescentie (Froman et al. 2006)., Bijgevolg kunnen beweeglijke prestaties van sperma en levensduur nauw positief gecorreleerd zijn.
samenvattend kan worden gesteld dat wanneer de beweeglijkheid van het sperma wordt afgewogen tegen een lange levensduur, zoals bij sommige uitwendig bevruchtende soorten, de concurrentie van het sperma zeer beweeglijke maar kortlevende ejaculaten zal bevorderen (Ball & Parker 1996). Wanneer echter de beweeglijkheid van het sperma positief gecorreleerd is met de levensduur van het sperma, zoals blijkt uit de studies bij vogels, kan deze gelijktijdige toename van het vermogen van de spermacellen worden bereikt door een afweging tegen een ander aspect van de reproductieve uitgaven., Hier kunnen we verwachten dat sperma concurrentie om langlevende sperma met relatief hoge zwem snelheid bevorderen wanneer sperma opslag is relatief verlengd en van korte duur, en langzaam zwemmende sperma in soorten met relatief korte vrouwelijke sperma opslagduur. Vergelijkend bewijs van evolutionaire trajecten van spermamotiliteit en levensduur onder sperma competitie is momenteel schaars en zou een belangrijk gebied van toekomstig onderzoek zijn.