Leberwürmer
Leberwürmer (Phylum Hepatophyta) sind eine von drei alten Linien von Bryophyten (Leberwürmer, Hornwürmer und Moose): niedrig wachsende Landpflanzen, die zur Befruchtung auf freies Wasser (Regen) angewiesen sind.Leberwürmer mit etwa sechstausend Arten bevorzugen im Allgemeinen etwas kühlere, feuchtere, schattigere und saurere Lebensräume als Moose., Wie jeder Bryophyt hat ein Leberwort einen dominanten (auffälligen) grünen Gametophyten und einen kleinen, angebrachten Sporophyten, bei dem es sich um ein einstieliges Sporangium handelt, das sich aus einem befruchteten Ei entwickelt hat.
Wie bei Hornwürmern sind Leberkraut-Gametophyten typischerweise dorsiventral symmetrisch (abgeflacht). Ein einzigartiges Merkmal von Leberwürmern ist das Vorhandensein von Ölkörpern, Zellorganellen, die aromatische Terpenoide produzieren, im Gametophyten.,
Viele frisch gesammelten Lebermoose haben ein angenehmes aroma, das schnell verschwindet, wie öl Körper zerfallen. Möglicherweise verteidigen Leberwürmer von Pflanzenfressern, Terpenoide (chemisch vielfältig und in 90 Prozent der Leberwürmer gefunden) haben potenziellen medizinischen Wert. Leberkraut-Sporophyten reifen, während sie vollständig im Gametophyten eingeschlossen sind.
Dadurch von der natürlichen Selektion abgeschirmt, sind sie farmore uniform als Moos Sporophyten., Ein typischer Leberwurz-Sporophyt umfasst einen Fuß, einen fleischigen Stiel (Seta) und eine runde bis zylindrische Kapsel, die sich aufspaltet, um Sporen und Elater freizusetzen.
Die Seta ist grün, wenn sie jung ist, aber kurzlebig und wächst nur durch Zelldehnung (nicht bymeristematische Zellen wie in anderen Bryophyten). Elaters, einzigartig für Leberwürmer, sind Zellen mit spiralförmig verdickten Wänden. Ihre ruckartigen, hygroskopischen Bewegungen helfen, Sporen aus der Kapsel zu zerstreuen.
Blättrigen Lebermoose
Blättrigen Lebermoose
Leberblümchen gametophytes sind unverwechselbar., Sie sind entweder belaubt (etwa zwei Drittel der Arten) oder thalloid (straplike), während alle Moose belaubt sind. Leberwurzblätter sind oft rund und gelappt, im Gegensatz zu den spitzen Blättern von Moosen. Leberkraut-Gametophyten sind durch einzellige Rhizoide (Haare) verankert, während die Rhizoide von Moosen vielzellig sind.
Blättrigen Lebermoose sind platziert in der Klasse Jungermanniopsida, wobei die meisten Arten in der Ordnung Jungermanniales. Die Blätter sind nur eine Zelle dick und fehlen in der Mitte., Die abgerundeten Zellen haben zahlreiche Chloroplasten und variable Anzahl von Ölkörpern; diese ähneln Trauben in einigen Arten.
Stängel sind kriechend oder aufsteigend und tragen in der Regel drei Reihen von Blättern: zwei Reihen von dorsalen Blättern und (in den meisten Arten) eine Reihe von ventralen Blättern oder unter Blättern. Blätter überlappen sich im Allgemeinen und sind schräg am Stiel befestigt (ein Querwinkel ist seltener). Die Anordnung der Blätter in Blattleberwürmern kann als sukkubös oder inkubös bezeichnet werden, je nachdem, wie sich die Blätter überlappen.,
Bei sukkubösen Arten überlappen sich die Blätter, ebenso wie die Schindeln eines Daches; der obere Teil eines Blattes wird durch das nächste Blatt darüber (zur Spitze hin) bedeckt. Bei intravenösen Arten überlappen sich die Blätter auf die entgegengesetzte Weise (weg von der Spitze). Blätter vieler Arten sind in Lappen und Filamente unterteilt, was dem Gametophyten ein zartes Aussehen verleiht.,
Zum Beispiel hat Frullania zwei Zeilen von dorsalen Blättern, einer Reihe von bifiden Unterseiten und zwei Reihen von helmförmigen ventralen Blattlappen oder „Wassersäcken“ (in denen „Radtiere“ oder Rotiferen leben können). Trichocolea hat Blätter, die in Filamente unterteilt sind, die Wolle ähneln.
Die äußere Komplexität von Blattleberwürmern macht sie gut geeignet für Kapillarleitung und Lagerung von Regenwasser.,Wie die meisten Bryophyten haben Blattleberwürmer jedoch eine dünne Nagelhaut (oder fehlen einer); Nach einem Regen trocknen sie bald aus und werden inaktiv. Bei wiederbefeuchtung, Sie schnell wieder zu beleben.
Die Archegonie (Eierbeutel) von Blattleberwürmern entwickelt sich an den Spitzen von Stängeln und Ästen, während die Antheridien (Samenbeutel) hinter der Spitze produziert werden. Diese Gametangien sind vor dem Austrocknen durch Schleimhaare (die Schleim absondern) und Hochblätter (spezialisierte Blätter) geschützt.
Archegonie kann in einer Hülle aus verschmolzenen Blättern (Perianth) verborgen werden., Nach der Befruchtung schwillt die Basis des Archegoniums in eine Krypta an, die den Embryo schützt. Das Embryom kann auch von einer Hülle aus Stammgewebe (dem Perigynium) umschlossen sein.
Nach der Sporophytenreifung (oft im Frühjahr oder Herbst) verlängert sich die Seta und zwingt die Kapsel durch die Schutzschichten. Die Kapsel spaltet sich auf, ihre vier Klappen ähneln einer kleinen Blume und geben die Sporen und Elater frei. Einige Tage später bricht die zarte Seta zusammen und stirbt.,
Wenn eine Spore an einer günstigen Stelle landet, kann sie keimen und sich zu einem neuen Blatt Gametophyten entwickeln, der mittels einer apikalen Zelle (Initial) an der Stammspitze wächst. Leberwürmer feuchter Lebensräume, wie Frullania, zeigen oft frühreife Sporenkeimung, und juvenile Gametophyten (anstatt Sporen) werden aus der Kapsel abgeworfen.
Juvenile Gametophyten sind oft kugelförmig, anstatt fadenförmig, wie in Moosen. Leberkraut-Sporen, die ungewöhnlich kältetolerant und trocken sind, können durch Wind über große Entfernungen verteilt werden.,
Viele Blattleberwürmer produzieren auch reichlich spezialisierte asexuelle Propagules (Gemmae), die durch Regen, Wind oder die Füße von Tieren verteilt werden können. Asexuelle Fortpflanzung hilft, die seltene sexuelle Fortpflanzung auszugleichen; Die meisten Blattleberwürmer (wie die meisten Bryophyten) sind unisexuell, und manchmal leben männliche und weibliche Pflanzen weit voneinander entfernt.
Blattleberwürmer gedeihen in feuchten, schattigen Lebensräumen und sind oft Pioniere auf Felsen, Baumstämmen, verfallenden Baumstämmen, Stümpfen und Böden durch Bäche, Teiche, Fußwege und Straßen. Die Lebensräume reichen von sonnigen Graten bis zu tief schattigen Schluchten.,
Einige Arten sind aquatisch, wie Scapania undulata, amajor Produzent in Gebirgsbächen, die bemerkenswert tolerant von sauren Minenabfluss ist. Viele Arten sind Epiphyten, festooning Bäume als pendent Matten in gemäßigten und tropischen Regenwäldern.
Obwohl Blattleberwürmer (wie die meisten Bryophyten) typischerweise mehrjährig sind, sind ihre Substrate oft „vorübergehend“ auf einer Skala von Jahren (Felder, Überschwemmungsgebiete), Jahrzehnten (Baumstämme) oder Jahrhunderten (Bäume mit altem Wachstum). Propagules (Sporen und Gemmae) ermöglichen es ihnen, zu neuen Substraten zu „pendeln“, sobald sie verfügbar sind.,
Thalloide Leberwürmer
Thalloide Leberwürmer
Thalloide Leberwürmer haben typischerweise grüne Zellen oben, verstreute Ölzellen (ein Ölkörper pro Zelle), ventrales Gewebe, das symbiotische Pilze beherbergt, und Rhizoide, die aus einem zentralen verdickten Bereich stammen (zu dem auch ein ausgeprägter Mittelrib gehören kann). Es gibt zwei Arten von thalloiden Leberwürmern, die nach Anatomie klassifiziert werden: einfach und komplex.
Einfache thalloide Leberwürmer sind in der Klasse Jungermanniopsida, mit den meisten Arten in der Reihenfolge Metzgeriales platziert., Die straplike oder ribbonlike Thalli (Körper) wachsen durchmittel von „apikalen Initialen“ in marginalen Kerben. Verzweigungsmuster variieren, aber Thalli dehnt sich im Allgemeinen nach außen aus und bildet kreisförmige Matten.
In Pallavicinia enthält ein ausgeprägter Midrib „Hydroide“, längliche Zellen, die auf die Wasserleitung spezialisiert sind, analog zu Tracheiden höherer Pflanzen. Archegonien und Antheridien in den Metzgerialen sind normalerweise auf dem Thallus verstreut und werden verschiedentlich durch Hüllen, Schuppen, Klappen und Schleimhaare geschützt.,
Bei der Reife platzt der Sporophyt durch die Calyptra, die Kapsel spaltet sich in zwei bis vier Klappen auf und Sporen und Elater werden freigesetzt. Einige Arten produzieren auch gemmae. Einfache thalloide Leberwürmer wachsen in den gleichen Lebensräumen wie Laubleberwürmer und vermischen sich oft mit ihnen.
Komplexe thalloid Lebermoose, oder Kammer: Lebermoose, platziert werden in die Klasse Marchantiopsida. Sie haben eine obere Schicht lose verpackter grüner Filamente in kastenartigen „Luftkammern“ und eine untere Schicht kompakter Lebensmittellagerzellen.
Jede Luftkammer hat eine Pore in ihrem „Dach.,“Die wachsartige Epidermis des „Daches“ stößt überschüssiges Wasser ab, während die Poren den für die Photosynthese notwendigen Gasaustausch ermöglichen. Obwohl Poren nicht geöffnet und geschlossen werden können (wie Stomata höherer Pflanzen), können die komplexen Poren einiger Arten unter trockenen Bedingungen schrumpfen.
Obwohl wasserleitende Zellen in den Midribs einiger Arten vorkommen, verlassen sich Kammerleberwürmer wie alle Bryophyten hauptsächlich auf Kapillarwasser., Kapillarräume sind reichlich vorhanden und treten unter ventralen Schuppen und in einer dichten Matte von Rhizoiden, glatten vertikalen Rhizoiden und horizontalen Rhizoiden (mit „verbundenen“ wellenförmigen Wänden) auf, die Wasser entlang der Unterseite des Leberwurzes leiten.
Kammerleberwürmer wachsen mittels apikaler Initialen (durch Schuppen geschützt) in marginalen Kerben. Thalli scheint sich dichotomisch zu verzweigen, immer wieder Gabelung in Zweien. Jedoch, Dieses Wachstum ist pseudodichotom; in wahren Dichotomien, Jede apikale Initiale teilt sich in zwei neue Initialen., Wie bei den meisten Bryophyten „wachsen“ Kolonien vorwärts und sterben hinten“, so dass eine Kolonie in zwei (oder mehr) neue Kolonien zerfällt.
Fortpflanzungsstrukturen von Kammerleberwürmern sind hochspezialisiert. In Marchantia spritzen Regentropfen Gemmae aus Gemma Cups. Eine Verengung in der Tasse beschleunigt die Bewegung des Wassers und verbessert die Ausbreitung.
Auch in Marchantia wurden Thalluszweige zu regenschirmartigen Gametangiophoren modifiziert; Diese erhöhen Antheridien und Sporangien und verstärken dadurch die Ausbreitung von Spermien und die Ausbreitung von Sporen., Bei männlichen Pflanzen trifft Regen mit ihren versunkenen Antheridien auf die „Regenschirme“ und spritzt Sperma aus.
In weiblichen Pflanzen werden Sporophyten (mit reduzierten Setae) auf der Unterseite der „Regenschirme“ getragen; reife Kapseln platzen durch die Calyptrae, reißen unregelmäßig auf und setzen Sporen und Elater frei.Die asexuelle Fortpflanzung (über Gemmae) wird durch kurze Tage begünstigt, während die sexuelle Fortpflanzung (über Sporophyten) durch lange Tage begünstigt wird.
Andere Kammer Leberwürmer sind weniger spezialisiert als Marchantia. Zum Beispiel Conocephalumhat nur weibliche Schirme und es fehlen Gemma Cups., In Riccia und Ricciocarpus werden Gametangia und Sporangia in den Thalli versenkt und Sporen befreit, wenn der Thalli zerfällt.
In beiden Gattungen ist die Sporenfreisetzung durch Zerfall mit saisonalen Veränderungen synchronisiert und genauso anpassungsfähig wie die komplexen „Regenschirme“ von Marchantia. Riccia fluitans und Ricciocarpus natans bilden Schwimmmatten auf Teichen, aber andere Riccia-Arten dominieren die ausgedehnten „kryptogamischen Krusten“ auf trockenen Ebenen in Australien.
Marchantia wird auf kürzlich verbranntem Boden in feuchten Gebieten gefunden, während Conocephalum häufig auf schattigen Felsvorsprüngen entlang von Bächen wächst., Kammerleberwürmer wurden weitgehend als Versuchspersonen verwendet. Geschlechtschromosomen in Pflanzen wurden zuerst in der Kammer Leberkraut Sphaerocarpos entdeckt.