The origin of European cattle: Evidence from modern and ancient DNA (Polski)

wyniki i dyskusja

Testing the Hypothesis of a European Aurochsen Contribution in European Breeds (H1).

wszystkie sekwencje turochsa włoskiego mieszczą się w zakresie zmienności obserwowanej u współczesnego bydła, a specyficzne związki z genetycznie odrębnym kladem turochsena z Wysp Brytyjskich nie pojawiają się (rys. 1; Zobacz zbiór danych 1, który jest publikowany jako informacje uzupełniające na stronie internetowej PNAS, dla sekwencji klonów)., Lokalizacje nukleotydów amplififikowalne z każdej próbki, w zakresie od 151 do 384 bp, zidentyfikowały (i) trzy sekwencje (Au-It1, Au-It4 i Au-It5) identyczne z typowym współczesnym haplotypem Europejskim, T3; (ii) jedną sekwencję (Au-It2) różniącą się od T3 dwoma podstawieniami, ale nadal należącą do kladu T3; oraz (iii) jedną sekwencję (Au-It3) różniącą się od T3 dwoma podstawieniami. Au-It3 ma dwie z trzech typowych podstawień, które oddzielają Afrykański Klad T1 od Europejskiego kladu T3, ale jego przypisanie do jednego z głównych kladów obserwowanych u współczesnego bydła jest niejednoznaczne., W rzeczywistości, dwie” afrykańskie ” podstawienia w Au-It3 (A T w 16,050 i A C w 16,113) są dotknięte prawdopodobnie nawracającymi mutacjami (11), podczas gdy C w 16,255, które zdecydowanie faworyzowałyby afrykańskie pochodzenie, nie jest obserwowane w tym okazie.

wynik ten wskazuje, że aurochsen Europejski był zorganizowany geograficznie., Brytyjski i włoski aurochsen być prawdopodobnie różny populacja, z duży średni procent nukleotyd rozbieżność (6.2, SD = 1.5), nawet jeżeli niedawny odkrycie w Północny Hiszpania 4000-letni okaz z mtDNA Sekwencja należący Brytyjski aurochs haplogroup sugerować że Brytyjski haplotypy być ograniczać północny Europa. Potrzeba więcej danych, aby wyjaśnić schemat filogeograficzny aurochów, ale fakt, że wszystkie pięć włoskich aurochów miało sekwencje mtDNA przypominające bydło, jest bardzo pouczający., Oznacza to, że region kontroli mtDNA nie może być używany jako genetyczny marker udomowienia, a co ważniejsze, zaprzecza również poglądowi, że sekwencje brytyjskich turochsów można uznać za standardowe sekwencje europejskich turochsów, co prowadzi do wykluczenia genetycznego udziału turochsów europejskich w europejskim bydle. Ale czy sekwencje włoskiego aurochsena można uznać za dowód na poparcie tego wkładu? Prezentujemy tu dwa pośrednie dowody oparte na porównaniu pomiędzy 116-bp wysoce zmiennym regionem maksymalnego nakładania się aurochs i 1197 modern B., sekwencje Taurusa.

Po pierwsze, szacujemy częstość występowania trzech włoskich haplotypów aurochsena w nowoczesnych rasach skupionych w 12 głównych regionach geograficznych (Tabela 1). Pokrewieństwo genetyczne pomiędzy włoskimi turochsenami a rasami bydła z Europy, obszaru FC (Anatolia i Bliski Wschód) i Ameryki (niedawno wprowadzone rasy) potwierdza fakt, że haplotyp obserwowany u trzech z pięciu turochsenów jest w dużej mierze najczęstszym haplotyp we wszystkich tych współczesnych grupach. Ale częstotliwości tego meczu są różne. Najwyższą wartość obserwuje się we Włoszech (59.,7%), a za nią Europa kontynentalna i Północno-Zachodnia, przy czym wszystkie inne grupy (w tym prawdopodobne regiony udomowienia, takie jak Anatolia i Bliski Wschód) mają znacznie mniejszą częstość występowania tej sekwencji. Ogólnie rzecz biorąc, najczęstszy haplotyp u włoskiego turochsena jest obserwowany u 44,3% współczesnych europejskich próbek, ale u 31,9% bydła z Bliskiego Wschodu i Anatolii (p < 0,05 za pomocą testu χ2 lub Fishera)., Co ciekawe, częstość występowania tego haplotypu wzrasta o dodatkowe 10% we Włoszech, gdy nie bierze się pod uwagę jedynej włoskiej rasy o dobrze znanym północnoeuropejskim pochodzeniu (Pezzata Rossa). Wzór ten nie jest oczekiwany pod hipotezą H0 (pojedyncze pochodzenie w FC ras europejskich). H0 w rzeczywistości przewiduje, że rasy europejskie i Bliskowschodnie/anatolijskie powinny być średnio równie rozbieżne od wszystkich europejskich turochsenów (które w tej hipotezie nie mają z nimi nic wspólnego)., Z drugiej strony, jeśli wykluczymy przypadkową zbieżność częstości alleli, tylko hipoteza H1, która zakłada udział genetyczny przynajmniej niektórych europejskich aurochsenów w europejskich rasach, może wyjaśnić (i) wyższą genetyczną bliskość tych aurochsenów z rasami europejskimi oraz (ii) że aurochsen z określonego obszaru przypominają głównie rasy obecnie występujące w tym obszarze.

Po Drugie, skupiamy się tylko na nowoczesnych rasach włoskich i ich potencjalnych przodkach, które były aurochsen z obszaru FC pod H0, lub, z nieznanymi proporcjami, zarówno aurochsen z Włoch i FC pod H1. Call D (IC-IA) odległość genetyczna między włoskim bydłem a włoskim aurochsen i D (IC-FCA) odległość genetyczna między włoskim bydłem a włoskim aurochsen od obszaru FC., Jeśli włoski i FC aurochsen nie były zróżnicowane genetycznie, spodziewamy się, że d = D (IC − FCA)-D (IC-IA) = 0, zarówno pod H0, jak i H1. Jednak, jeśli włoski i FC aurochsen były genetycznie zróżnicowane, oczekujemy d < 0 Pod H0 i d > 0 Pod H1. Testowaliśmy formalnie to oczekiwanie przy użyciu metody resamplingu (patrz Rys. 3, która jest publikowana jako informacje uzupełniające na stronie internetowej PNAS), aby znaleźć empiryczne przedziały ufności wokół d., Średnia rozbieżność nukleotydów została wykorzystana jako miara odległości genetycznej między populacjami, ponieważ jest ona mniej dotknięta niż przypadkowe dokładne dopasowania przez powtarzające się mutacje lub błędy pojedynczej bazy w starożytnym typowaniu DNA. Współczesne rasy Bliskowschodnie i anatolijskie zostały wykorzystane do oszacowania nieznanej zmienności genetycznej ich prawdopodobnych przodków, np. FC aurochsen., Ten rodzaj przybliżenia opiera się na założeniu, że gdy różne dowody sugerują pewien stopień ciągłości chronologicznej, najlepszym dostępnym proxy dla przeszłej populacji jest współczesna populacja mieszkająca na tym samym obszarze (patrz np., refs. 30–32). Przybliżenie to wydaje się uzasadnione dla FC aurochsen, biorąc pod uwagę Brak dowodów na poważne procesy przesiedleńcze od okresu neolitu i duży wzrost demograficzny, który zmniejszył możliwe skutki dryfu. 90% przedział ufności (C. I.) wokół d wyklucza 0, A 95% C. I. wynosi (-0.103, 1.195). W 95.,4% resamplowanego zestawu danych, d > 0. To stwierdzenie, które sugeruje, że włoskie bydło jest bardziej podobne do włoskich przodków niż FC aurochsen, jest wyraźnie nieoczekiwane pod H0, ale zgodne z H1.

mały do umiarkowanego poziom lokalnego przepływu genów od dzikich samic B. primigenius w rasach bydła jest zgodny z rozsądnym pomysłem, że przynajmniej początkowo stada bydła były wolne (i kontakty z aurochsen nierzadko), i / lub że hodowcy bydła mogli sprzyjać introgresji dzikich genomów zwierzęcych dostosowanych do lokalnego środowiska., Brytyjskie i włoskie aurochs były różne, być może monofiletyczne, populacje, i otwarte pytanie brzmi, dlaczego duża część aurochs mtDNA zmienność reprezentowana przez grupy Północne najwyraźniej stracił podczas udomowienia. Możliwe, że społeczeństwa pasterskie w południowej i Północnej Europie stosowały różne techniki hodowlane, przy czym te ostatnie bardziej zajmowały się ochroną stada., Hipoteza ta może również stanowić alternatywne Wyjaśnienie dla różnych wzorców mikrosatelitarnej zmienności obserwowanej między rasami śródziemnomorskimi i północnoeuropejskimi, która jest obecnie interpretowana jako dowód na odrębne śródziemnomorskie i Danubiańskie szlaki migracji z Bliskiego Wschodu (14). Analiza większej liczby ras w Północnej Europie i północno-zachodniej Azji może wyjaśnić, czy cała zmienność genetyczna, o której mowa w północnej turochsen, naprawdę została utracona na zawsze.

Testowanie hipotezy udziału bydła afrykańskiego w rasach południowoeuropejskich (H2).,

nasze rozległe pobieranie próbek w Afryce Północnej ujawnia, że haplogrupa T1 jest prawie ustalona w całym tym regionie (rys. 2). Niemniej jednak obserwuje się 63 różne sekwencje z motywem T1, dając całkowitą różnorodność nukleotydów w Afryce Północnej (1,76%, SD = 0,15) nieco wyższą niż obserwowana na Bliskim Wschodzie (1,65%, SD = 0,14) lub w Anatolii (1,48%, SD = 0,13), gdzie znajdują się wszystkie cztery główne haplogrupy., Obserwacje te, wraz z faktem, że haplotypy T1 są bardzo rzadkie na Bliskim Wschodzie i w Anatolii, wydają się zgodne z sugerowaną wcześniej hipotezą (7, 11), że bydło afrykańskie zostało niezależnie udomowione., Hipoteza ta oznaczałaby jednak również, że aurochsen Północnoafrykański i bliskowschodni są genetycznie zróżnicowane, nawet bez większych barier ograniczających ich rozproszenie (przy czym te pierwsze są głównie podobne do T1, a te drugie nie są podobne do T1) lub że procesy udomowienia Afryki i Bliskiego Wschodu są bardzo różne (przy czym te pierwsze wytwarzają znacznie intensywniejsze wąskie gardło niż te drugie)., Jeśli chodzi o dane genetyczne, prostsza hipoteza wprowadzenia w Afryce kilku bydła podobnego do T1 udomowionych na Bliskim Wschodzie, a następnie ich ekspansji demograficznej i dywersyfikacji genetycznej wydaje się bardziej parsymoniczna.

niezależnie od pochodzenia Ras afrykańskich, sekwencje T1 mtDNA są wyraźnie charakterystyczną cechą ich składu genetycznego. Rozmieszczenie haplogrupy T1 poza Afryką można więc wykorzystać do zrozumienia relacji między rasami bydła w całym basenie Morza Śródziemnego, a ciekawy wzór wydaje się pojawiać w Europie (rys., 2): sekwencje T1 są stosunkowo powszechne (z częstotliwością od 5% do 30%) u różnych ras z Portugalii, Hiszpanii, Włoch i Grecji.

obecność T1 głównie wzdłuż śródziemnomorskich wybrzeży Europy (w pobliżu Afryki), ale nie w Europie Środkowej i północnej, sugeruje sporadyczne wprowadzanie bydła łodzią z Afryki Północnej do południowej Europy i jest trudna do pogodzenia z jakimkolwiek procesem przepływu genów niezwiązanym z morzem. Ale kiedy doszło do tego procesu?, Obecność haplotypów T1 zaobserwowanych wcześniej w Portugalii przypisywano historycznej migracji z powodu północnoafrykańskich, prawdopodobnie mauretańskich, zdobywców (19). Jednak nawet jeśli 63 i 11 różnych haplotypów T1 obserwuje się odpowiednio w Afryce i Europie, tylko dwa z nich są obecne w obu regionach., Ponadto, (i) haplotypy T1 można znaleźć daleko poza obszarem maksymalnej ekspansji Maurów, (ii) niedawne introdukcje egzotycznego bydła są zwykle pośredniczone przez samców (nie wpływające na mtDNA) (34), oraz (iii) jeden haplotyp T1 został ostatnio zaobserwowany w próbce 16 szczątków bydła z epoki brązu z Hiszpanii. Tak więc hipoteza niedawnego i ograniczonego geograficznie wprowadzenia bydła afrykańskiego nie wydaje się wystarczająca do wyjaśnienia rozmieszczenia T1 w Europie. Przeciwnie, dane DNA są zgodne z wcześniejszym przepływem genów do kilku regionów śródziemnomorskich., Istnieją dowody na wczesną dyfuzję pastoralizmu bydła przez ludzi przekraczających ramiona morza (21-23), a zatem ten sam proces mógł doprowadzić do rozproszenia w Europie ras noszących haplotyp T1.