2. Überblick über die Sonderausgabe
Das Papier von Petren et al. (2010) ist der erste Bericht über eine genetische Analyse von Proben, die Charles Darwin und seine Schiffskameraden auf der Reise der HMS Beagle gesammelt haben. Die Autoren verwenden moderne genetische Werkzeuge wie das Klonen und Sequenzieren antiker DNA-und Multilocus-Mikrosatellitenmarker, um moderne und historische Finkenproben und Populationen aus den Galápagos zu genotypisieren, um den Verlust der Vielfalt in diesem Inselökosystem seit dem Besuch von Darwin im Jahr 1835 zu untersuchen., Diese Studie ergab, dass in den Galápagos viel mehr Biodiversität verloren gegangen ist als bisher angenommen, obwohl diese Insellebensräume aufgrund einer relativ späten Erkundung und geringen Siedlungstätigkeit als am wenigsten vom Menschen beeinflusst gelten. Darüber hinaus leistet dieses Papier einen weiteren wichtigen Beitrag, indem es einige der (berüchtigten!,) unbekannter Ursprung einiger von Darwins Finken, da die Autoren den Ort und die Art einer Reihe unbekannter Finken, die Charles Darwin und andere während früher Sammelexpeditionen in den letzten 175 Jahren gesammelt hatten, erfolgreich bestimmen konnten.
Trotz des offensichtlichen Verlustes mehrerer Inselpopulationen von Darwins Finken (oben) ist keine der Arten ausgestorben., In den letzten Jahren ist der Mangrovenfink (Camarhynchus heliobates) jedoch aufgrund einer Kombination aus erhöhter menschlicher Aktivität, Verlust des Lebensraums und Invasion durch eingeführte Arten mit einer Gesamtbevölkerung von rund 100 Individuen vom Aussterben bedroht und gehört zu den seltensten Vögeln der Welt. Das Papier von Fessl et al. (2010) liefert die dringend benötigten neuen quantitativen Informationen zu dieser gefährdeten Art und diskutiert sie im Zusammenhang mit Naturschutzbemühungen und-techniken., Es ist klar, dass der Mangrovenfink in allen kleinen Mangrovengebieten, in denen er lebt, sehr gering ist und seine Existenz von Ratten und parasitären Fliegen bedroht ist. Mithilfe einer Software zur Bevölkerungsprojektionsanalyse führen die Autoren eine nützliche Analyse durch, um zu zeigen, wie anfällig die Populationen unter den gegenwärtigen Raubtierregimen sind und wie die Anfälligkeit mit einer Erhöhung des Zuchterfolgs und der Unterdrückung der Raubtiere verringert werden könnte. Solche Informationen sollten für die Erhaltung dieser und anderer Arten sehr nützlich und wertvoll sein., Während der Schwerpunkt dieses Papiers auf Ökologie und Erhaltung des Mangrovenfinks und nicht auf seiner Entwicklung liegt, ist es eine wichtige Erinnerung daran, was mit einer endemischen Inselart passieren kann, die über ihre Anpassungsfähigkeiten hinausgeschoben wird.,
Der nächste Beitrag von Podos (2010) untersuchte, ob Mitglieder der mittelgroßen Finkenpopulation Geospiza fortis an einem bestimmten Ort namens El Garrapatero auf der Insel Santa Cruz zwischen zwei schnabelgroßen Morphen unterscheiden, die nur auf Gesang basieren, und testete zusätzlich, ob diese Vögel die Lieder lokaler und entfernter (24 km entfernter) Sänger derselben Art unterscheiden können., Die erste Frage ist besonders interessant, da diese beiden Morphen sich bekanntermaßen sortimentär paaren und somit ein gutes Modell für die Untersuchung der Bildung von Artengrenzen durch symmetrische Differenzierung liefern können. Der Autor liefert Beweise dafür, dass sie unterschiedlich auf lokale Songs reagieren, die von verschiedenen Morphs produziert werden, unterscheidet jedoch nicht zwischen Songs mit kleinem Morph, die von verschiedenen Orten aufgenommen wurden, im Gegensatz zu den Ergebnissen einer früheren Wiedergabestudie, in der lokale und entfernte Songs unterschiedliche Antworten hervorriefen (Podos 2007)., Die höhere Bedeutung des Morphs des singenden Mannes (Morph-Diskriminierung) als die eines Ortes, an dem das Lied produziert wurde (akustische Präferenz), stützt somit die Hypothese, dass das Lied in Darwins Finken als Verhaltensmechanismus für die sortimentelle Paarung und die symmetrische evolutionäre Divergenz dienen kann.
Eine Verwandte Papier de León et al. (2010) untersuchte die Faktoren, die den Genfluss zwischen divergierenden Populationen/Arten von Darwins Finken vermitteln. Dies ist eine Studie über morphologische Divergenz und reproduktive Isolation in Gegenwart von Genfluss., Der Grund dafür ist, dass ökologische Unterschiede dazu beitragen können, die Differenzierung und reproduktive Isolation aufrechtzuerhalten oder sogar zu fördern, wenn die gerichtete Selektion stark genug ist, um den homogenisierenden Auswirkungen des Genflusses entgegenzuwirken. Ein solches Szenario wurde vor einiger Zeit von Felsenstein (1981) und Smith (1989) vorgeschlagen. Die Autoren nutzen variable Populationen von mittelgroßen Finken, indem sie genetische Unterschiede (Allelvariation bei 10 Mikrosatellitenloci bei etwa 1000 Individuen) zwischen solchen Populationen mit morphologischen Unterschieden und geografischer Trennung zwischen Populationen vergleichen., Darüber hinaus führen sie eine ähnliche vergleichende Analyse an mehreren Grundfinkenarten (mittelgroßer Grundfink G. fortis, kleiner Grundfink G. fuliginosa und großer Grundfink G. magnirostris) von derselben Insel (Santa Cruz Island) durch. Das wichtigste Ergebnis ist, dass die Population (genetische) Struktur mit der Schnabelmorphologie verbunden ist, weniger jedoch mit der geografischen Trennung. Das heißt, Populationen mit ähnlichen Schnabelgrößen zeigten weniger genetische Differenzierung als Populationen mit unterschiedlichen Schnabelgrößen. Außerdem, G., fortis mit der größten Divergenz in der Schnabelgröße zeigten auch die größte Divergenz an neutralen Markern. Dieses Muster ist auch für die interspezifischen Vergleiche zwischen den Bodenfinken ähnlich, und konsistente Ergebnisse auf diesen beiden biologischen Skalen (intra – und interspezifische Variation) deuten darauf hin, dass eine ökologische Differenzierung (disruptive Selektion und assortative Paarung) für die Artbildung wichtig sein kann. Schließlich trägt die Studie zu der wachsenden Zahl von Beweisen bei, die darauf hindeuten, dass die Speziation trotz des Genflusses zwischen den Populationen auftreten kann.,
Die nächste Papier von Temeles und Mitarbeiter (2010) berührt, auf Verwandte Probleme der morphologischen Anpassung und speziation in einer anderen Gruppe von Vögeln, die Einsiedler Kolibris (Phaethornithinae). In diesem Artikel untersuchten die Autoren die Entwicklung des sexuellen Dimorphismus in Größe und Form einer Gruppe von Kolibris, indem sie morphologische Daten aus Hunderten von Exemplaren aus 30 verschiedenen Gattungen aus Museumssammlungen mit den kürzlich veröffentlichten phylogenetischen Informationen zu diesen Arten kombinierten., Ein derart ausgedehnter schnabelförmiger Dimorphismus, der an die Ressourcenpartitionierung angepasst ist, existiert nicht in Darwins Finken oder in vielen anderen Vogelgruppen, aber das Verständnis seiner Herkunft und Funktion in Gruppen, in denen er auftritt, wie Kolibris, trägt wesentlich zu unserem Verständnis der schnabelmorphologischen Entwicklung bei., Die Autoren erzielten interessante Ergebnisse über die Entwicklung des sexuellen Dimorphismus innerhalb dieser Gruppe zeigen, zum Beispiel, dass moderate weibliche voreingenommene sexuelle Dimorphismus in bill Krümmung war der angestammte Zustand in Einsiedler Kolibris (Phaethornithinae), und dass es stark in mehreren Arten verstärkt, wie Glaucis hirsutus und Phaethornis guy, wo Rechnungen von Frauen sind 60 Prozent mehr gekrümmt als Rechnungen von Männern, die durch Unterschiede in der Verwendung von Nahrungspflanzen erklärt werden könnte., Ihre Daten legen nahe, dass Einsiedler-Kolibris ein wertvolles Modell für Studien der ökologischen Kausalität als Mechanismus für die Entwicklung des sexuellen Dimorphismus für jede Art liefern könnten, in der es Unterschiede in der trophischen Morphologie oder anderen solchen morphologischen Unterschieden aufgrund der geschlechtsspezifischen Ressourcennutzung gibt.
Eine Studie von Grant & Grant (2010) bietet einen faszinierenden Blick auf Muster von Genfluss zwischen den Arten von Darwins Finken auf Daphne Major Insel, sowie Genfluss aufgrund der Einwanderung von con – und heterospecifics., Das Hauptergebnis, dass der Genfluss von Heterospecifics höher zu sein scheint als der Genfluss von Heterecifics auf verschiedenen Inseln, ist ziemlich faszinierend und zum Nachdenken anregend, da es unsere üblichen Vorstellungen in Bezug auf Artengrenzen und die Rolle des Genflusses in Frage stellt, Populationen derselben Art kohäsiv und Populationen verschiedener Arten getrennt zu halten. Die Autoren verwendeten sehr umfassende Methoden, um Stammbäume, die durch Beobachtung und Genotypisierung erhalten wurden, mit morphometrischen Messungen und sogar Verhaltensbeobachtungen wie Songstruktur und Repertoire zu kombinieren., Diese sorgfältigen Beobachtungen ermöglichten es den Autoren, solche relativ geringen Mengen an Genfluss erfolgreich abzuschätzen. Sie kamen zu dem Schluss, dass ein auffälliger Genfluss infolge der Einwanderung in Daphne Major nicht ausreicht, um die starken Auswirkungen sowohl der Hybridisierung als auch der lokalen Selektion zu negieren, und dass ein auffälliger und heterospezifischer Genfluss in Kombination ausreicht, um einer zufälligen genetischen Drift entgegenzuwirken., Eine wichtige Implikation der Ergebnisse von Grant & Grant (in press) ist, dass der Genaustausch zwischen Populationen komplex, heterogen und ein dynamischer Prozess in der Zeit ist, der über Jahrzehnte hinweg gemessen wurde und die genetische Struktur der Population enthüllt, die häufig verwendet wird, um durchschnittliche Raten des Genflusses im angenommenen stetigen Zustand zu berechnen. Komplexe Muster des Genaustausches können zur Bildung einer Barriere für die Kreuzung während der Speziation führen.,
Clegg & Phillimore (2010) steuerte einen Beitrag bei, der interessante Informationen darüber liefert, wie phänotypische und genetische Divergenz bei Inselvogelarten entkoppelt werden können. Das Papier ist ein ernsthafter Versuch, die evolutionären Kräfte zu entwirren, die den Ursprung der biologischen Vielfalt prägen, indem die genetische Struktur der Population und die phänotypische Divergenz zwischen zwei gemeinsam verteilten kongenialen Vogelarten aus der Gattung Zosterops untersucht werden, die den Vanuatu-Archipel bewohnen., Die Autoren nutzten diese Insel system, um die relative Rolle von drift und Genfluss bei der Gestaltung der genetischen variation innerhalb der Populationen, während die Korrelation der Muster der genetischen variation, die mit phänotypischen Unterschiede zwischen den Populationen. Eine vergleichende Analyse dieser Merkmale zwischen den beiden Vogelarten mit ähnlichen Ökologien, aber unterschiedlichen Geschichten auf den Inseln erwies sich als besonders aufschlussreich. Es wurde festgestellt, dass der Einfluss von migration auf die Bevölkerung genetischen Struktur erschien weiterhin für sehr lange Zeiträume (Hunderttausende von Jahren) in Ihrer Archipel Einstellung., Gleichzeitig wurde festgestellt, dass der erwartete Übergang zu einem Zustand eines driftvermittelten Systems, wenn die Inselpopulationen aufgrund der verringerten Zerstreuungsfähigkeit zunehmend isoliert werden, bei einer endemischen Art trotz einer langen Evolutionsgeschichte auf dem Archipel (Millionen von Jahren) nur teilweise auftritt. Der in diesem Artikel beschriebene Ansatz und die Schlussfolgerungen werden einen wichtigen Hintergrund bilden, der in Zukunft bei der Untersuchung der Inselspeziation in Darwins Finken und anderen Arten berücksichtigt werden muss.,
Darwin-Finken sind die meisten berühmt für die differenzielle Nutzung Ihrer ausgeprägten schnabel, dessen Formen und Größen, die geglaubt werden, um maximal effektiv für Ihre jeweiligen Diäten. Einer der wichtigsten Aspekte der Schnabelfunktion ist die Fähigkeit, biomechanische Belastungen während der Schnabelnutzung zu transportieren und zu widerstehen, was besonders wichtig ist, wenn Arten große und/oder harte Samen knacken. Die biomechanische Leistung des integrierten Schnabel-Kiefer – und Schädelmuskelsystems sollte an die physikalischen und geometrischen Eigenschaften des Schnabels angepasst werden. Ein Papier von Soons et al., (2010) ist eine interessante Studie, die eine Zusammenstellung empirischer Daten verwendet, um eine rechnerische Analyse der mechanischen und adaptiven Bedeutung der Schnabelform in Darwins Finken durchzuführen. Genauer gesagt verwendeten die Autoren die Finite-Elemente-Modellierung, um die Bruchvermeidungshypothese zu testen. Mit einer fundierten Methodik und einer gut konstruierten Computeranalyse erstellten die Autoren eine Studie, die für Biologen in den Bereichen Ecomorphologie, kraniofaziale Biomechanik und Evolution weitgehend informativ sein sollte., Dieses Papier zeigt, dass tiefe und breite Schnäbel in Bodenfinken eine Verringerung von Bereichen mit hoher Belastung und Spitzenspannungs-Größen ermöglichen, so dass Vögel harte Samen knacken können, während das Risiko eines Schnabelversagens begrenzt wird. Diese Ergebnisse helfen, tiefe und breite Schnabelmorphologien unter den samenfressenden Bodenfinken zu erklären, wenn sie mit ähnlich großen Arten von Darwins Finken verglichen werden, die unterschiedliche Diäten wie die Kaktusfinken verfolgen, und Korrelation einer solchen Morphologie mit der zuvor berichteten erhöhten Bisskraft (Herrel et al. 2005).
Ein Papier von Tebbich et al., (2010) befasst sich mit der adaptiven Entwicklung von Verhaltensmerkmalen in Darwins Finken. Während unterschiedlich geformte Schnäbel einen effizienteren (und sichereren) Umgang mit verschiedenen Arten von Nahrungsquellen durch Darwins Finken ermöglichen, ist ein bemerkenswertes und oft übersehenes Merkmal ihrer Biologie eine Reihe von Verhaltensanpassungen, die diese Vögel beim Suchen und Zugreifen auf diese Nahrungsquellen zeigen., Bodenfinken erforschen den Boden und große Felsen nach Samen, Kaktusfinken dringen mit ihren spitzen Schnäbeln in Kaktusblüten und-früchte ein, Warbler Finken untersuchen Blätter von Bäumen und Büschen für kleine Arthropoden und Scharfschnabelfinken picken auf Federknospen, um Blut aus Tölpel zu trinken oder ihre Eier zu knacken, indem sie sie über Felsen schieben. In einem der außergewöhnlichsten Beispiele bei allen Vögeln stellen Spechtfinken aus einem Zweig oder Ast ein Werkzeug her, um eine Insektenlarve aus einer Spalte im Baumstamm zu entfernen, wenn sie sie nicht mit ihrem Schnabel erreichen können (Mangel 1947; Bowman 1961)., Solche vielfältigen und neophilen Verhaltensweisen haben wahrscheinlich eine tiefgreifende genetische Komponente, aber wie und wann sich solche Verhaltensweisen in Darwins Finken entwickelten, blieb eine Frage der Spekulation. Die Autoren testeten die „flexible Stammhypothese“, um die bei Darwins Finken beobachtete Variation zu erklären, indem sie die individuelle Anpassungsfähigkeit mit dem Artenreichtum in Verbindung brachten. Diese Hypothese würde darauf hindeuten, dass die Finken der Vorfahren flexibel waren und sich daher an die neue und raue Umgebung anpassen konnten, der sie auf den Galápagos begegneten, indem sie neue Lebensmitteltypen nutzten und neue Nahrungstechniken entwickelten., Es wird auch prognostiziert, dass bei allen Arten von Darwin-Finken ein hohes Maß an kognitiven Fähigkeiten erwartet werden sollte, nicht nur bei denen, die innovative Techniken wie Spechtfinken anwenden. Die Autoren verglichen mehrere Komponenten kognitiven Verhaltens wie operantes und umgekehrtes Lernen, Innovativität, Rohr-und Wippaufgaben bei mehreren Individuen von Spechtfinken und kleinen Baumfinken und fanden Hinweise darauf, dass innovative Verhaltensweisen in Darwins Finken phylogenetisch primitiv sind.,
Badyaev (2010) steuerte ein Papier bei, das einen umfangreichen Datenbestand zur Variation der Schnabelform innerhalb einer einzelnen Hausfinkenart (Carpodacus mexicanus) darstellt, ein weiteres Beispiel für anhaltende adaptive Strahlung, und bietet einen durchdachten Überblick über das zeitgenössische phänotypische evolutionäre Denken und enthält Ideen, die erst kürzlich aus anderen verwandten Studien hervorgegangen sind. Der Autor konzentriert sich auf die möglichen Mechanismen, die eine präzise Anpassung in der Schnabelmorphologie und ihre Anpassungsfähigkeit während der schnellen Entwicklung und Diversifizierung von Vogelschnäbeln ermöglichen., Insbesondere ist er daran interessiert, die beobachteten raschen evolutionären Veränderungen in der Schnabelmorphologie im Lichte des neodarwinistischen Modells zu erklären, das koordinierte Veränderungen in entwicklungstechnisch unterschiedlichen Vorläufern und die Korrespondenz zwischen funktioneller und genetischer Modularität in der Schnabelmorphogenese erfordert, die kürzlich aufgeklärt wurde (Abzhanov et al. 2004, 2006; Schneider 2006; Badyaev et al. 2008)., Diese Studie konzentriert sich auf die ersten 19 Generationen von Hausfinken, die einen bestimmten Standort in Montana besiedeln und eine Vielzahl unterschiedlicher und vermutlich adaptiver Schnabelmorphologien aufweisen—ein Ergebnis kompensatorischer Entwicklungsinteraktionen zwischen Schnabellänge und-breite bei der Aufnahme mikroevolutionärer Veränderungen in der Schnabeltiefe., Es wurde festgestellt, dass die gerichtete Selektion phänotypische Extreme, die durch diese kompensatorischen Entwicklungsinteraktionen gebildet werden, weitgehend eliminiert hat, während die langfristige stabilisierende Selektion entlang einer einzigen Achse (Schnabeltiefe) in der Struktur der genetischen Kovarianz des Schnabels gespiegelt wurde., Zu den interessantesten Interpretationen der von Badyaev (2010) bereitgestellten Daten gehört, dass die adaptive Äquivalenz von Schnabelkonfigurationen genetische und entwicklungsbedingte Variationen einzelner Komponenten vor dem Abbau durch natürliche Selektion schützt und dass kompensatorische Entwicklungsinteraktionen zwischen Schnabelkomponenten eine schnelle und umfassende Reorganisation der Schnabelmorphologie unter neuartigen Bedingungen bewirken können, wodurch die Entwicklung einer präzisen lokalen Anpassung erleichtert und zur allgemeinen Diversifizierung beigetragen wird.
Ein Beitrag der Keller Gruppe (Hoeck et al., 2010) betrachtet eine andere Gruppe von Galápagos-Landvögeln, die auch für Charles Darwin und sein frühes Denken über die Evolutionstheorie, die Galápagos-Spottvögel, sehr wichtig waren. Die kleinen und isolierten Inselpopulationen von Mockingbirds bieten ein ideales Modell, um die Auswirkungen begrenzter Populationsgröße, genetischer Drift und Genfluss auf die genetische Vielfalt zu untersuchen. Die Autoren maßen die genetische Vielfalt innerhalb und Differenzierung unter 19 Spottdrosselpopulationen auf den meisten Galápagos-Inseln, die alle vier endemischen Arten abdeckten, unter Verwendung von mutmaßlich neutralen Mikrosatellitenloci., Die Autoren untersuchen diese Loci auf Anzeichen von Drift und Genfluss, und sie verwendeten auch historische Proben, um den genetischen Wandel im letzten Jahrhundert zu beurteilen, einige klare und auffällige Muster der Differenzierung und Vielfalt im Einklang mit starken genetischen Drift und begrenzten Genfluss enthüllt. Dies steht im Gegensatz zu Darwins Finken, die ein weit verbreitetes Migrationsniveau zwischen den Inseln aufweisen und ein geringes Maß an Isolation nach Entfernung aufweisen (Petren et al. 2005; Tönnis et al. 2005)., Es scheint also, dass die phänotypische Divergenz zwischen Populationen von Galápagos-Spottvögeln zum großen Teil auf Isolation und genetische Drift zurückzuführen ist.
Schließlich schlägt ein Papier von Ricklefs (2010) die Koevolution von Wirt–Pathogen als mögliche Erklärung für eine reduzierte sekundäre Sympatrie und damit Diversifikationsraten bei verwandten Schwesterarten vor, die Inselarchipele bewohnen. Diese Studie ist zwar sehr relevant für das Verständnis der Mechanismen der Speziation in Darwins Finken, bietet aber auch eine Ergänzung zu den Nischenstudien von Peterson et al., (1999), die who kam zu dem Schluss, dass sich Nischen von Schwesterarten nach der Speziation lange Zeit nicht ändern. Die von Ricklefs (2010) vorgeschlagene Hypothese basiert auf dem beobachteten Muster unter ausgewählten Taxa, das zeigt, dass abgelegene Archipele ein höheres Niveau an sekundärer Sympatrie aufweisen als Archipele, die sich kontinentalen Landmassen nähern. Der Autor schlägt vor, dass die sekundäre Sympatrie durch scheinbare Konkurrenz verhindert werden könnte, die durch Krankheitserreger vermittelt wird, die mit Wirtspopulationen koevolviert sind, aber in Schwesterpopulationen pathogen sind., Das Fehlen zahlreicher Krankheitserreger auf abgelegenen Archipelen würde es daher den Schwesterpopulationen ermöglichen, eine sekundäre Sympatrie leichter zu erreichen und die Diversifizierung zu beschleunigen. Aus dem gleichen Grund sollten sich Arten auch in kontinentalen Regionen relativ langsam ansammeln. Dies ist eine neuartige Idee, die vorgeschlagen wurde, um das offensichtliche Ausmaß reduzierter sekundärer Sympatrie an bestimmten geografischen Orten wie abgelegenen Archipelen zu erklären., Angesichts des relativ jüngsten Auftretens der Erforschung von Krankheiten in natürlichen Populationen jeglicher Art ist es verständlich, dass dieses Papier keinen strengen Test der vorgeschlagenen Hypothese darstellt, sondern eine Gesamtbeschreibung der „Pathogenhypothese“, die das Feld sicherlich für eine Reihe von Feld-und Experimentalstudien öffnen wird.
Charles Darwin und seine Schiffskameraden von der HMS Beagle sammelten als erste vor genau 175 Jahren (Darwin 1839) kleine Singvögel, heute bekannt als Darwins (Galápagos) Finken., Diese Vögel wurden später als eng miteinander verwandt erkannt, aber Schnäbel unterschiedlicher Formen und Größen als Anpassungen für verschiedene Nahrungsquellen entwickelt haben. Als solche wurden sie zu einem klassischen Beispiel für viele verschiedene evolutionäre Prozesse und geben uns weiterhin wertvolle Einblicke in Prinzipien des evolutionären Wandels. Wie diese Sonderausgabe zeigt, sind die neuen und aufregenden Entdeckungen, die aus Studien über Darwins Finken und verwandte Gruppen gemacht werden, eine wahre Feier von Darwins Vermächtnis an die moderne Wissenschaft., Es ist sicher, dass wir diese ikonischen Vögel weiterhin nutzen werden, um zukünftige Generationen von Forschern noch lange zu erziehen, auszubilden und zu inspirieren.